Образование осей и слоев тканей эмбриона

Многое из того, что нам известно об образовании осей тела и формировании трех зародышевых листков у позвоночных, впервые было показано в экспериментах на лягушках. Амфибии, как правило, формируют крупные яйцеклетки и откладывают много икринок. Именно поэтому амфибии гораздо лучше подходят для экспериментального изучения, чем млекопитающие с их мелкими, немногочисленными яйцами, которые развиваются внутри организма матери. Хотя после гаструляции все эмбрионы позвоночных имеют сходную организацию, они доходят до этой стадии разными путями, что связано с разным содержанием желтка в яйцеклетке. Но хотя ранние стадии развития эмбриона лягушки отличаются от таковых у эмбриона мыши, наборы генов развития, вовлеченных в дифференцировку осей тела и зародышевых листков, практически одинаковые.

Оси тела и зародышевые листки эмбриона позвоночных возникают в результате каскада процессов, в ходе которых синтез одной молекулы индуцирует синтез другой и т.д. Сначала дифференцируется ось север — юг, затем — ось восток — запад. К ключевым молекулам на этом этапе относится продукт одного из генов развития — белок Chordin (хордин). Он синтезируется клетками в области дорсальной губы бластопора (вкладка 4k). Как показали Шпеман и его ученица Хильда Мангольд, этот регион (регион-организатор) способен организовывать ось север — юг. В формировании оси голова — хвост задействованы другие белки, такие как белок Frzb, который синтезируется там, где позднее возникнет голова эмбриона (вкладка 4l).