Простое начало: двуветвистые конечности

В ходе эволюции членистоногих простые отростки на туловище превратились в конечности с разными функциями. Животные многих видов имеют одновременно несколько вариантов кочнечностей, которые служат своим хозяевам для различных движений и защиты. Взгляните на конечности скромного речного рака (рис. 7.2): в него встроено больше всяких полезных штучек, чем в знаменитый швейцарский армейский нож.

Рис. 7.2. Разнообразие конечностей одного из членистоногих — речного рака. На теле этого животного не менее четырнадцати различных конечностей, включая два набора антенн, четыре пары ходильных ног, три набора ногочелюстей и несколько пар брюшных плавательных ножек (плеопод). Все эти отростки представляют собой вариации примитивного базового дизайна. Рисунок Лианн Олдс выполнен на основе рисунков из книги R. E. Snodgrass, Arthropod Anatomy, Comstock Publishing Associates, 1952.

Морфология конечностей всегда фигурировала в дебатах на тему эволюции членистоногих. Новый взгляд на происхождение и эволюцию структур их тела возник в результате объединения информации, полученной из разных источников. Палеонтологи открыли и исследовали ранее неизвестные ископаемые, установление родства между различными таксонами животных позволило внести поправки в филогенетическое древо членистоногих, а эво-дево представила данные совершенно нового типа. Процесс эволюции конечностей членистоногих начался с модификации двуветвистых конечностей древнейших групп животных. Основные элементы этих древних конечностей, которые были у трилобитов и сохранились у современных ракообразных, схематически изображены на рис. 7.3. Две ветви каждой конечности отходят от общего основания. Внутренняя ветвь образует членистую ходильную ногу, а внешние ветви выполняют много разных функций. В процессе эволюции этот базовый чертеж по-разному видоизменялся у разных животных: из основания, а также из внутренней и внешней ветвей развивались более мелкие ответвления и выросты со специализированными функциями. Например, из основания получились структуры, необходимые для обработки пищи, а на внешней ветви расположились жабры, с помощью которых водные членистоногие получают кислород и выделяют углекислый газ.

Рис. 7.3. Строение двуветвистых конечностей. Поперечный срез (вид сзади) типичной двуветвистой конечности: верхняя ветвь с жабрами необходима для дыхания, а нижняя — для передвижения. Рисунок Лианн Олдс выполнен по рисунку из книги С. Гулда "Удивительная жизнь".

Наверное, лучше всего вам знакомы членистые неразветвленные конечности насекомых. Но какими бы замечательными они ни были, они относятся к разряду простейших структур среди чрезвычайного разнообразия конечностей членистоногих. Многие биологи долгое время ошибочно считали, что эти столь простые ноги насекомых, сороконожек, многоножек и онихофор объединяют эти группы между собой и отличают их от ракообразных, трилобитов, скорпионов и мечехвостов, имеющих более сложные раздвоенные ноги. Такая точка зрения была широко распространена еще в тот момент, когда Гулд писал книгу "Удивительная жизнь".

Однако это было ошибкой. Я рассказываю об этом не затем, чтобы забить вам головы неверными гипотезами, а чтобы показать, как опора исключительно на морфологические признаки может привести к неверной трактовке эволюционных событий. Некоторые известные, влиятельные биологи с энциклопедическими знаниями в области анатомии членистоногих пришли к выводу, что животные с неразветвленными (одноветвистыми) конечностями отличаются от животных с разветвленными (двуветвистыми) конечностями, что они приобрели свои конечности независимыми путями и принадлежат к разным типам, а не к общей группе членистоногих.

Однако появились доказательства, опровергающие независимое происхождение разветвленных и неразветвленных конечностей и указывающие на то, что разветвленные конечности образовались из простых, напоминающих трубочки лобоподий лопастеногих животных. По-видимому, у предков членистоногих появился целый ряд эволюционных новшеств, хотя начиналось все с простых лопастевидных конечностей, таких как у Aysheaia. Скорее всего, у животных с ножками, отходившими от нижней части туловища, появились новые конечности, расположенные выше (ближе к спине), которые стали использоваться для дыхания, как, например, у Opabinia. Позднее основания верхних и нижних отростков слились воедино, и у предшественников членистоногих появились сегментированные ходильные ноги (рис. 7.4). Одно из новейших подтверждений этой гипотезы было получено с помощью методов эво-дево. В лобоподиях онихофор и во всех ветвях конечностей членистоногих экспрессируется ген Distal-less, участвующий в построении конечностей. Это говорит о том, что все типы конечностей членистоногих — как разветвленные, так и неразветвленные — эволюционировали из древних лобоподии, а не возникли независимым образом из двух разных типов конечностей.

Рис. 7.4. Три этапа эволюции конечностей. Некоторые лопастеногие имели неразветвленные лобоподии, другие — двулопастные лобоподии, две части которых, по-видимому, слились в основании, образовав членистую двуветвистую конечность членистоногого. Рисунок Лианн Олдс.