5. Темная материя генома: инструкции к набору генов развития

Впервые с понятием темной материи я столкнулся в увлекательной книге Брайана Грина (В. Greene, The Elegant Universe, New York: W. W. Norton, 1999), посвященной структуре Вселенной в самом мелком и в самом крупном масштабе, и в прекрасной книге Мартина Риза (М. Rees Just Six Numbers: The Deep Forces That Shape the Universe, New York: Basic Books, 2001). Рекомендую также прочесть статью Денниса Овербая (D. Overbye, From Light to Darkness: Astronomy's New Universe, The New York Times, April 10, 2001) и статью Веры Рубин (V. Rubin, Scientific American Presents 9, no. 1 (1998), 106-10).

Детальное описание генетических переключателей можно найти в нескольких источниках. Классическая книга Марка Пташне (М. Ptashne, A Genetic Switch, 2nd ed., Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1992) — краткое, прекрасно иллюстрированное и подробное учебное пособие по генетическим переключателям, а первую очередь, в бактериофагах, но также с примерами из более сложных организмов. Книга Эрика Дэвидсона (Е. Н. Davidson, Genomic Regulatory Systems: Development and Evolution, San Diego: Academic Press, 2001) — более сложный текст, в котором объясняется логика действия более сложных переключателей генов животных.

Оценки количества "мусорной" и регуляторной ДНК в нашем геноме сделаны на основании анализа генома человека и его сравнении с геномами других животных, например мышей: Mouse Genome Sequencing Consortium, Nature 420 (2002): 520-62.

О роли генетических переключателей в формировании пространственной разметки — позиционировании полосок и кластеров клеток — можно узнать из следующих работ: D. Stanojevic, S. Small and M. Levine, Science 254 (1991): 1385-87; S. Small, A. Blair and M. Levine, EMBO Journal 11 (1992): 4047-57; G. Vachon et al., Cell 71 (1992): 437-50; J. Jiang and M. Levine, Cell 72 (1993): 741-52; S. Gray, P. Szymanski and M. Levine, Genes and Development 8 (1994): 1829-38; S. Gray and M. Levine, Genes and Development 10 (1996): 700-710; P. Szymanski and M. Levine, EMBO Journal 14 (1995): 2229-38; and J. Cowden and M. Levine, Developmental Biology 262 (2003): 335-49. Информацию о сигнатурных последовательностях конкретных генов развития я почерпнул из тех же источников, а также из: S. Jun et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 13720-725; S. Knirr and M. Frasch, Developmental Biology 238 (2001): 13-26; and S. С Ekker et al., EMBO Journal 13 (1994): 3551-60.

Примеры тьюринговских моделей формирования пространственной структуры эмбриона приводятся в книгах S. Kauffman, The Origins of Order, Oxford: Oxford University Press, 1993, и Р. Ball, The Self-Made Tapestry: Pattern Formation in Nature, Oxford: Oxford University Press, 1999. Интересно сравнить анализ развития дрозофилы в этих двух книгах. У Кауффмана анализ более длинный и сложный и не учитывает роли переключателей в формировании полос (переключатели были открыты за пару лет до публикации книги). Расчеты Болла гораздо проще и яснее за счет того, что стала понятна функция переключателей в формировании четкого рисунка. Но до сих пор центральная роль генетических переключателей в формировании структур не всегда учитывается при моделировании; в этой связи посмотрите, например, книгу S. Wolfram, A New Kind of Science, Champaign, III.: Wolfram Media, 2002. Эта постоянная ошибка приводит к уверенности, что простые правила моделирования структур на экране компьютера соответствуют тому, что происходит в реальности.

Информацию о генетических переключателях гена ВМР5 я почерпнул из личной беседы с Дэвидом Кингсли из Стэндфордского университета и из статьи R. J. Di Leone et al., Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97 (2000): 1612-17. Логика действия Hox-белков и других продуктов генов развития в дифференцировке модулей тел животных обобщается в статье S. D. Weatherbee and S. В. Carroll, Cell 97 (1999): 283-86.