Переключатели и сдвиг зон экспрессии
Давайте чуть подробнее исследуем эту эволюционную тенденцию и посмотрим, что же стоит за Hox-генами и географией эмбриона и почему происходит сдвиг зон экспрессии Hox-генов и изменение анатомии.
Все дело в переключателях. Именно генетические переключатели Hox-генов контролируют координаты экспрессии этих генов у эмбриона. Эволюционные сдвиги зон экспрессии Hox-генов происходят из-за изменений нуклеотидных последовательностей переключателей.
Например, позвоночник мыши состоит из семи шейных и тринадцати грудных позвонков, тогда как позвоночник курицы — из четырнадцати шейных и семи грудных позвонков. Передняя граница зоны экспрессии гена Hoxc8 в эмбрионе курицы расположена гораздо дальше от головы, чем в эмбрионе мыши. Положение границы зоны экспрессии гена Hoxc8 в ранних эмбрионах мыши и курицы контролируется специфическим переключателем. Различия в последовательности ДНК этого переключателя у мыши и курицы как раз и отвечают за разницу в относительном расположении зоны экспрессии гена Hoxc8 у этих животных.
Эволюция переключателя гена Hoxc8 в этих двух группах позвоночных иллюстрирует важнейшую роль переключателей в эволюции животных. Изменение нуклеотидной последовательности переключателя приводит к изменению географии эмбриона без нарушения функциональной целостности белкового продукта гена развития. В данном случае изменение переключателя гена Hoxc8 приводит к изменению числа позвонков определенного типа. Белок Hoxc8 играет ключевую роль и в других тканях, поэтому мутации кодирующей последовательности гена могли бы нарушить все его функции. Изменение специфического переключателя позволяет изменять специфические модули, не влияя на другие части тела.
Та же самая стратегия лежит в основе изменений плана строения ракообразных и других членистоногих, о которых я говорил раньше. Сдвиг зоны экспрессии Hox-гена на один, два или три сегмента происходит в результате того, что переключатели начинают активировать экспрессию Hox-генов в немножко других координатах, но это не приводит к нарушению функции Hox- белка.