Необычная сохранность

Ископаемые отпечатки — это почти единственные свидетельства существования мягкотелых представителей биоты или мягких частей организмов. К счастью, только «почти». Сохранение беспозвоночных в некоторых редких местонахождениях окаменелостей заходит гораздо дальше обычного сохранения экзоскелета или раковины: мельчайшие детали целого тела, включая глаза и придатки, сохраняются в ископаемом состоянии на различных стадиях развития. Их обнаружение и изучение сложны, поскольку обычно они хрупкие и мелкие. Но благодаря новым методам получения изображений и компьютерным программам трёхмерной реконструкции открывается много новой информации. Местонахождения имеются по всему миру и среди них формация Крато из меловых отложений Бразилии, Золенхофен из юры Баварии, райниевые черты из девона Шотландии, и «орстенские» местонахождения по всему миру, лучше всего известные из Швеции и охватывающие период от нижнего кембрия до нижнего ордовика.

Открытия и описания онтогенетических стадий столь большого количества таксонов быстро наполняют литературу. В дальнейшем накопление этой информации, синтез и анализ этих открытий, несомненно, окажут огромное влияние на наше понимание самых ранних стадий развития нескольких групп членистоногих. Некоторые международные исследовательские группы, такие, как группы Марка Саттона и Дерека Бриггса, используют сложное программное обеспечение для получения трёхмерных реконструкций в целях изучения крохотных и хрупких окаменелостей, заключающих в себе богатую морфологическую информацию.

Пример, который я упоминаю здесь, касается изучения раннего представителя ракообразных из среднего кембрия Швеции, Henningsmoenicaris scutula.

Йоахим Хауг и его коллеги идентифицировали десять онтогенетических стадий этого животного и создали, как они любят это называть, «четырёхмерную модель», где четвёртым «измерением» является время. Эти стадии документируют время и способ добавления сегментов и их придатков. Первая стадия имеет четыре сегмента, несущих придатки; это количество увеличивается до семи, после чего происходит дифференциация отделов тела.

^{Рисунок 51. 4-D модель Henningsmoenicaris scutula, примитивного ракообразного из кембрия Швеции. Рисунок любезно предоставил Йоахим Хауг (Нью-Хейвен).}

Хауг и его коллеги документировали развитие сложных глаз, впервые распознаваемых на пятой стадии из десяти имеющихся в наличии. Каждая из последующих стадий документирует изменение от сидячих глаз к стебельчатым. Прекрасная морфология даёт нам не только эстетически приятное описание изменений формы, происходивших около 520 миллионов лет назад, но также данные, важные для понимания ранних этапов разделения ракообразных и других групп членистоногих в процессе эволюции.

Какие способы развития характеризовали происхождение крупных групп членистоногих, в том числе трилобитов? Являются ли общие системы индивидуального развития признаком эволюционного родства, или они эволюционировали независимо в различных группах? Хауг и его коллеги заметили, что способ слияния последних туловищных сегментов у Henningsmoenicaris в ходе онтогенеза также присутствует у трилобитов: новые сегменты появляются и присоединяются к прилегающему к ним спереди сегменту, в противоположность картине, имеющей место у более поздних ракообразных. Эти и другие аспекты относительного времени возникновения онтогенетических событий можно нанести на эволюционные древа, чтобы отследить, насколько консервативным или пластичным было индивидуальное развитие на самых ранних стадиях эволюции многоклеточных животных.