Количество позвонков

Сложные животные состоят в значительной степени из повторяющихся частей, и позвоночные здесь не являются исключением. Это не столь очевидно на первый взгляд, но, если мы исследуем наш собственный скелет или скелет любого другого позвоночного, то мы увидим последовательное повторение позвонков, лишь плавно отклоняющихся друг от друга по размеру и по форме. Ткани, окружающие эти позвонки, также образуют повторяющиеся структуры, в том числе мышцы, нервы и сосуды. Эти «пакеты» анатомических структур, эти сегменты целого тела, возникают в ходе индивидуального развития из строительных блоков, или сомитов. Сомиты образуются на протяжении особого отрезка времени раннего эмбрионального развития. Скорость сегментации определяет в этом случае, сколько позвонков будет иметь взрослый организм. У некоторых змей развивается около трёхсот сегментов, тогда как черепахи останавливаются примерно на двадцати пяти, со строго определённым количеством, восемнадцатью, перед крестцом (часть позвоночного столба, находящаяся прямо перед костями хвоста). Есть своего рода часы сегментации, и в зависимости от вида они тикают по-разному. Иногда они тикают дольше или быстрее в пределах одного вида, особенно в области хвоста.

Наш собственный позвоночный столб легко разделяется на отделы, обладающие своими отличительными особенностями. У нас нет никаких рёбер в шее, в шейном отделе. У нас есть грудной отдел с большими рёбрами, которые сходятся друг к другу, чтобы прикрепиться к грудине, и которые образуют клетку, где наши сердце, желудок и другие органы надёжно защищены. У нас нет грудной кости или рёбер на животе, поэтому мы должны удерживать органы на своих местах, приобретая сильную брюшную мускулатуру в нашем поясничном отделе. Наконец, некоторые позвонки слились, чтобы образовать крестцовый отдел, к которому прикрепляется таз, или пояс задних конечностей, а за ним следует каудальный отдел, или хвост. Границы между отделами соответствуют границам экспрессии специальных генов, которые регулируют процесс развития и устанавливают признаки отличий отделов, образующихся вдоль оси тела. Эти гены — члены семейства регуляторных генов Hox.

В этом контексте процесса индивидуального развития вещи, кажущиеся обыденными, вроде количества позвонков в различных отделах скелета, выходят в новое измерение. Количественные значения отражают два фундаментальных аспекта раннего этапа развития: образование сомитов и границы экспрессии генов Hox. Тогда изменчивость в количестве позвонков должна отражать эволюционную пластичность этих механизмов. Млекопитающие консервативны в плане количества предкрестцовых позвонков. И у мыши, и у жирафа имеется семь шейных позвонков. И коала, и опоссум, которые оба фактически являются сумчатыми, обладают двенадцатью позвонками в грудо-поясничном отделе, и изменчивость в этой области мала у этой группы в целом. Рептилии, которые включают птиц, гораздо более разнообразны в этом отношении. У лебедя есть около двадцати пяти шейных позвонков, а у утки шестнадцать или меньше. У всех черепах восемнадцать предкрестцовых позвонков — восемь шейных, десять спинных и два крестцовых — хотя примитивная черепаха Odontochelys из триаса Китая, как сообщают, обладает лишь девятью спинными позвонками.

Я впервые узнал о существовании этих жёстких шаблонов от Шигеру Куратани.[77] Куратани-сэнсей, как я называл его, будучи в Кобэ, в своей жалкой попытке сработаться с ним, догадался исследовать проблему количества позвонков среди наземных позвоночных, отобразив в виде карты данные, изложенные в классическом труде покойного сэра Ричарда Оуэна, современника Чарльза Дарвина. Совместно с Юичи Наритой он выяснил, какие группы консервативны в плане индивидуального развития, а какие пластичны. Посетив его лабораторию в 2006 году и обсуждая их анализ, я заметил в их работе другую своеобразную картину. У большинства млекопитающих из всех групп сумма числа позвонков в грудной клетке и в области живота, в грудо-поясничной области, равна девятнадцати. Это количество постоянно и у сумчатых, и у яйцекладущих однопроходных, и у многих групп плацентарных млекопитающих, и, вероятно, закрепилось на ранней стадии эволюции млекопитающих. Но, кроме некоторых других беспорядочно распределяющихся исключений, крупная группа плацентарных млекопитающих Afrotheria обладает общим признаком — увеличенным суммарным количеством грудных и поясничных позвонков. Эта картина сохраняется даже тогда, когда исследуются самые древние и наименее специализированные ископаемые виды каждой из этих групп. Afrotheria, группа, изначально признанная лишь на основании молекулярных свидетельств, включает таких разнообразных существ, как даманы, слоны, дюгони, тенреки и златокроты. После того, как мы заметили эту картину, Роб Ашер и Томас Лехманн открыли, что задержка в развитии зубов также является диагностическим признаком для афротериев, как ископаемых, так и ныне живущих.[78]

Формирование количества позвонков связано с механизмами, которые у вымерших видов невозможно изучить непосредственно. Но у количества позвонков существует однозначное соответствие сегментации и границам экспрессии Hox-генов.

Существующие в наше время филогенетические скобки чётко поддерживают предположение о том, что эти процессы работают у всех наземных позвоночных, ископаемых и современных. Тогда богатая летопись окаменелостей наземных позвоночных даёт нам шанс исследовать индивидуальное развитие у вымерших форм. Таким способом мы смогли исследовать раннюю историю млекопитающих и рептилий, чтобы увидеть картину эволюции и ответить на ряд вопросов: Когда в процессе эволюции возник консерватизм млекопитающих в количестве позвонков? Какой из механизмов был эволюционно более пластичным — сомитогенез или границы экспрессии Hox-генов? Какие ограничения накладывают на пластичность механизмов индивидуального развития экологические адаптации, такие, как вторичноводный образ жизни, наблюдаемый у китов и морских рептилий?

Чтобы ответить на эти вопросы, мы вместе с Йоханнесом Мюллером и Торстеном Шейером собрали группу экспертов, которые предоставили актуальную и исчерпывающую информацию по филогенезу и количеству позвонков для групп, на которых они специализировались. Обладая этой информацией, мы провели анализ, результатом которого было выявление различной степени пластичности процессов развития в эволюции вымерших групп и в ранней истории всех основных ныне живущих групп. Экспертный анализ ископаемых остатков показал, что увеличение и уменьшение общего количества позвонков или в границах отделов позвоночника, при сохранении одинакового общего количества, возникало независимо в нескольких эволюционных линиях. Мы отследили назад во времени появление канальности и консерватизма в количестве предкрестцовых позвонков у млекопитающих до момента возникновения этой группы, по крайней мере, около 315 миллионов лет назад, когда количество шейных позвонков колебалось между пятью и шестью. Установление почти постоянного количества шейных позвонков, равного семи, произошло приблизительно на 100 миллионов лет позже, в юрский период. Это открытие подвергает сомнению выдвинутую ранее гипотезу, пытающуюся объяснить консерватизм, впервые отмеченный только у ныне живущих млекопитающих. На основании факта высокой частоты смертности зародышей и молодых особей человека с ненормальным количеством шейных позвонков для объяснения консерватизма в количестве шейных позвонков у млекопитающих предполагалось наличие летального плейотропного эффекта, относящегося к мутациям в области регуляции Hox-генов, которые оказывают воздействие не только на осевой скелет, но также и на появление клеточных новообразований. Лишь млекопитающие с низким темпом обмена веществ демонстрируют отклонения от стандартного количества шейных позвонков, и эта особенность также связана с более низкой подверженностью раковым заболеваниям. Однако наш результат подвергает сомнению эту гипотезу. Самые ранние представители эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, уже были весьма консервативными в плане количества шейных позвонков, а их физиология, как видно из палеогистологических данных и других характерных анатомических особенностей, была рептильной. Возможно, это пример того, что Томас Гексли назвал «убийством прекрасной гипотезы ужасным фактом».

^{Рисунок 34. Tanystropheus longobardicus. Другие реконструкции этого животного изображают его с шеей, которая насчитывает тринадцать позвонков и вытянута перпендикулярно главной оси тела. Из Wild 1974, с изменениями, сделанными Кристианом Клюгом на основе работы Tschanz 1988.}

Другую крупную закономерность в эволюции количества позвонков мы отмечаем в группах, которые населяют водные местообитания. В этих группах имеет место отклонение от стандартной картины развития: в процессе эволюции появляется большее количество предкрестцовых позвонков. Это справедливо для всех рептилий и млекопитающих. Ослабление регионализации — то есть, когда различия между группами позвонков исчезают и они становятся похожими друг на друга — похоже, способствует проявлению большей пластичности в развитии.[79] Но в случае водных млекопитающих количество шейных позвонков остаётся постоянным. Это отличает их от рептилий, у которых общее количество позвонков (посредством сомитогенеза) также увеличивается, но наряду с ним увеличивается и пластичность в количестве шейных позвонков, что показывают различные вымершие группы вроде плезиозавров, у которых много шейных позвонков, или пахиплеврозавры и Tanystropheus, у которых количество шейных позвонков намного меньше. Картина, наблюдаемая у динозавров, ясно показывает, что количество позвонков и их распределение по отделам позвоночника не определяется общим размером, которого достигает животное во взрослом состоянии: эмбрионы зауропод не показывают высокой скорости сомитогенеза ради достижения гигантского размера, характерного для этой группы.