Трилобиты!

Лишь немногие группы животных, возможно, кроме динозавров и аммонитов, могут конкурировать с трилобитами за право быть самой узнаваемой группой ископаемых животных. Восклицательный знак, проставленный выше, таким образом, вполне оправдан, и он относится к книге Ричарда Форти с таким же названием^{16}. Эта разнообразная группа существовала с кембрия, примерно 526 миллионов лет назад, до конца перми, около 252 миллионов лет назад, когда Земля столкнулась с крупнейшим случаем массового вымирания. Кальцитный скелет трилобитов хорошо сохраняется в виде окаменелости. Существует около 22000 описанных видов, и это большое количество видов и их отдельных представителей содержит в себе потенциал для исследования эволюции индивидуального развития в масштабах, колеблющихся от уровня популяции до истории группы в целом.

План строения тела трилобитов включает деление на головной/туловищный отделы. Голова несёт на себе парные антенны плюс три пары других придатков. А туловище — это самая важная часть тела для исследований в области индивидуального развития, поскольку мы можем изучать эволюцию количества сегментов тела, их распределение по отделам тела и способы их роста. В эволюции туловищных сегментов трилобитов существует важная тенденция. В ходе ранней эволюции трилобитов, в кембрии, существовало значительное разнообразие количества этих сегментов во взрослом состоянии на внутривидовом, межвидовом и родовом уровнях. Изменчивость на этих уровнях снизилась на более поздней стадии эволюции трилобитов. Была выдвинута гипотеза о том, что это изменение представляло собой «застывание» систем, управляющих развитием, означавшее возросшее количество ограничений после установления «каналов» в развитии. После времени эволюционных «экспериментов» процесс развития более или менее установился, и в нём наверняка были задействованы Hox-гены. Известно, что у членистоногих, как и у позвоночных, Hox-гены играют важную роль в разделении тела на отдельные сегменты, и можно принять как факт то, что контроль сегментации и разбиения на отделы тела у трилобитов мог достигаться подобным же образом. Добавление сегментов в тело происходит на его конце, и, подобно тому, как множество молекул играет сходную роль в этом процессе у насекомых и ракообразных, так же, вероятно, происходило и у трилобитов.

В главе 7 я указал, что некоторые группы позвоночных обладают очень пластичными генетическими механизмами сегментации, результатом чего становится изменчивое количество позвонков, тогда как другие группы очень консервативны. Аналогичная ситуация имеет место у трилобитов, и Найджел Хьюз, который провёл много исследований в области эволюции их индивидуального развития, документировал примеры значительной пластичности в развитии сегментации у геологически более молодых форм. Если ограничения и существуют, то они не являются незыблемыми.

В ранний период эволюции трилобитов разбиение тела на отделы было неглубоким — все сегменты выглядели более или менее похожими друг на друга. У более поздних трилобитов изменение плана строения тела привело к более ярко выраженному разделению его на отделы. Различные разновидности трилобитов в процессе эволюции независимо приобрели отчётливо выраженную многосегментную хвостовую пластину, состоящую из многочисленных слившихся воедино туловищных сегментов и называемую пигидиумом. Это новшество имело экологическое значение: оно сделало возможным сворачивание тела в капсулообразное защитное положение, когда все мягкие части оказываются эффективно защищёнными. Защита от хищников, вероятнее всего, была главным фактором отбора, стимулирующим эволюцию механизма сворачивания тела.

Сегменты в новом, увеличенном хвостовом отделе обычно чётко отличались от предшествующих туловищных сегментов. У трилобитов с данной особенностью строения количество сегментов стало менее изменчивым. У позвоночных существует аналогичная ситуация. Животные, у которых разделение позвоночника на отделы нечётко выражено или вовсе отсутствует, обладают более изменчивым количеством сегментов. Это наблюдается у змей и китов: и у тех, и у других отсутствует тазовый пояс.

Различие между стабильным и изменчивым количеством сегментов может выглядеть тривиальным фактом. Но оно имеет самое прямое отношение к исследованиям индивидуального развития, поскольку изменчивость — это ключ к эволюционному потенциалу. Пластичность в развитии может быть фактором, который следует рассматривать при исследовании потенциального риска вымирания вида или группы организмов. Исследователи обнаружили, например, что трилобиты, демонстрировали снижение пластичности с течением геологического времени, и есть повод задуматься над тем, какое воздействие это оказало на характер их эволюции — это предмет исследований в настоящее время.

Эволюция трилобитов с течением времени также исследовалась с использованием различных подходов. На протяжении десятилетий многие специалисты пробовали реконструировать части эволюционного древа трилобитов, исследуя особенности строения, сравнивая их у разных видов и далее проводя их числовой анализ. Для этого они используют кладистическую методологию, в который распределение особенностей строения оптимизируется с целью создания «лучшего» эволюционного древа, с применением принципа парсимонии. В основном лучшее из возможных объяснений для совокупности данных представляет собой та топология древа, отражающая главенствующую гипотезу отношений, для которой должно быть сделано наименьшее количество предположений (отсюда «парсимония»^{17}). В процессе кодирования морфологических особенностей в целях анализа можно заметить, что у некоторых видов они стабильны. Но другие особенности могут изменяться в пределах вида — это случаи полиморфизма. В 2007 году Марк Уэбстер опубликовал исследование, в котором он количественно определил степень полиморфизма для 982 видов трилобитов с течением геологического времени и обнаружил, что более древние виды, которые находятся ближе к основанию эволюционного древа трилобитов, проявляли больший полиморфизм, чем поздние, более продвинутые виды. Почему же имеет место эта чёткая закономерность? Она может быть следствием изменений в окружающей среде, которые со временем приводили к различным типам давления отбора. Или она могла быть связанной с «внутренним» сужением системы, управляющей индивидуальным развитием. Но как бы то ни было, важно то, что Уэбстер открыл закономерность, сходную с той, которая в общих чертах наблюдается для количества сегментов в масштабах геологического времени. Во всех этих исследованиях индивидуального развития сквозь призму геологического времени очень важно безошибочное определение видов. В случае с ныне живущими видами, если виды распознаны на основе репродуктивной изоляции, экспериментальными манипуляциями можно проверить эту изоляцию. С другой стороны, виды, определяемые таким образом, невозможно выявить в ископаемом виде. Но таксономия трилобитов имеет под собою твёрдые основания. Исследованы сотни и тысячи экземпляров, и степень изменчивости среди них измерена. Непротиворечивые и воспроизводимые критерии, которые работают применительно к ныне живущим членистоногим, используются для определения морфологических границ видов. Другие группы беспозвоночных также известны по тысячам образцов, и исследования в области палеонтологии развития применительно к ним также являются возможными.

^{Рисунок 48. Два различных плана строения тела у трилобитов. Слева: в данном случае всё тело состоит из более или менее однородных сегментов до самого конца животного. Этот вид — Cambropallas telesto из среднего кембрия Марокко. Справа: самые задние сегменты достаточно сильно отличаются по строению и образуют хвостовую пластину; это пример разбиения тела на отделы. Данный вид — Zlichovaspis rugosa из раннего/среднего девона области Майдер, Марокко. Фотографии любезно предоставил Кристиан Клюг (Цюрих).}