Глаза камбалы

Среди огромного множества современных рыб, примерно тридцати тысяч видов, существует много форм с признаками анатомической специализации, происхождение которых в большинстве случаев не зарегистрировано в ископаемых остатках. Классическим примером была группа камбал, к которой принадлежат знакомые нам с гастрономической (жаль, что в основном так) палтус и камбала, необычные тем, что оба их глаза расположены на одной стороне головы. Мэтт Фридман из Оксфордского Университета описал ископаемые остатки из эоценовых пород Италии и Франции возрастом около 50 миллионов лет, которые показывают расположение глаз, промежуточное между таковым у нормальных рыб и камбал: один глаз смещён к противоположной стороне черепа, но сделал это не совсем в полной мере. Открытие предковых камбал с неполным смещением глазниц демонстрирует нам то, что происхождение плана строения тела камбалы возникло постепенным, пошаговым путём. Это эволюционное происхождение напоминает индивидуальное развитие асимметрии у камбалы, когда увеличение степени смещения глазницы преобразует симметричного эмбриона в полностью асимметричную взрослую особь. «Промежуточные» окаменелости представляли собой взрослых особей, а не молодь, поэтому, фактически, не было зарегистрировано никакого «онтогенеза в ископаемом виде». Но отдельные окаменелости позволяют сделать красивое сравнение с данными об индивидуальном развитии, полученными для этих животных. Как эти промежуточные формы использовали наполовину смещённые глаза, остаётся загадкой.

^{Рисунок 38. Heteronectes chaneti из нижнего эоцена Монте-Болька, Италия. На одной стороне (внизу) глазница находится в своём обычном положении, но на другой она расположена намного дорсальнее (сверху), вблизи средней линии головы. Фотографию любезно предоставил Мэтт Фридман (Оксфорд).}

Случай с камбалами имеет отношение к одной из наиболее фундаментальных дискуссий в эволюционной биологии, корни которой уходят в такие влиятельные и спорные идеи, как «перспективный монстр». Этот термин был введён Ричардом Гольдшмидтом (1878–1958), который наряду с Гансом Шпеманом и Виктором Гамбургером сделал Германию выдающейся страной в области биологии развития. Он стал профессором зоологии в Калифорнийском Университете в Беркли в 1936 году. Гольдшмидт особо отметил отсутствие «промежуточных форм» в эволюции и предложил в качестве примера асимметричный череп камбалы. Идеи Гольдшмидта были в значительной степени упрощёнными и подвергались жёсткой критике со стороны людей, приводивших доводы в пользу градуалистической эволюции. Он стал в некотором роде карикатурным образом намертво застрявшего в ошибках учёного и остаётся изображённым так в некоторых упрощённых обзорах дебатов в области эволюционной биологии.

^{Рисунок 39. Перемещение глаза в ходе индивидуального развития камбалы.}

Фактически, Гольдшмидт подчеркнул роль индивидуального развития в происхождении его «перспективных монстров», утверждая, что они не просто появлялись из небытия как результат генетической мутации. Его акцент был сделан не просто на генах, а на эпигенетических системах, возникающих в результате комбинации генетических факторов и факторов окружающей среды. Из злодея, каким он был, Гольдшмидт теперь стал чем-то вроде героя.[84] Ископаемые остатки камбал, казалось бы, являются доводом против идеи Гольдшмидта. Они, конечно, противоречат его предсказанию, касающемуся этих рыб, и относятся к обсуждаемой проблеме характера и скорости эволюции. Но идеи Гольдшмидта, однако, важны, и в иных случаях эмпирические свидетельства поддерживают их. Кроме того, хотя мы пытаемся вывести общие принципы, каждая отдельно взятая эволюционная история уникальна, поэтому в обобщениях стоит проявлять осторожность. Этот пример с камбалой, с переходными формами, о которых бы Гольдшмидт и не подумал, что они могли существовать, не является залогом верности градуализма; это лишь пример того, как летопись окаменелостей в некоторых случаях являются единственным способом проверить эволюционную гипотезу непосредственно. Случай с летучей мышью является примером противоположного рода — это случай, когда именно молчание летописи окаменелостей может показать истинную картину эволюции.