Летопись окаменелостей и что она рассказала нам об индивидуальном развитии

Новые области для исследования, возникшие в ходе подъёма молекулярной биологии в последние десятилетия, вызвали целую волну вполне обоснованного энтузиазма. Это также привело к постановке в определённых кругах вопроса об оправданности дальнейшей работы в таких старых дисциплинах, как палеонтология. В контексте обсуждения этого вопроса многие из моих коллег выделили ряд специфичных аспектов, когда только обращение к палеонтологии способно помочь другим биологическим дисциплинам и создать целостную программу исследований. Они таковы:

1. Ископаемые остатки живых организмов образуют шкалу времени для эволюции. Древнейшие представители групп живых организмов из пород, датировка которых представляется возможной, предоставляют информацию о сроках, в течение которых, по крайней мере, могло произойти разделение между группами живых организмов. Если у нас имеются последовательности ДНК двух ныне живущих видов и благодаря этому знаем, насколько они различаются, и, если мы знаем, когда эти формы стали отличаться друг от друга в летописи окаменелостей, мы сможем определить скорость изменений в ДНК. Тогда эту скорость можно использовать для оценки времени дивергенции у других, родственных групп, для которых ископаемые остатки ещё не известны.

^{Рисунок 1. Главные геологические эры и периоды, упоминаемые в тексте, и их возраст в миллионах лет.}

2. Ископаемые остатки предоставляют информацию об историческом распределении организмов в пространстве. Сам молодой Чарльз Дарвин обнаружил это во время своего кругосветного путешествия. Он описал ископаемых морских моллюсков из Анд, что явно указывало на драматические изменения, происходящие на протяжении геологического времени. Открытие ископаемых родственников утконоса в Южной Америке несколько лет назад, наряду с другими открытиями, даёт несомненное свидетельство в пользу ранее предполагавшихся фаунистических связей с Австралией. Распространение по всем южным континентам родственника ранних млекопитающих Lystrosaurus, существа размером с собаку, в триасе, а также ископаемых морских рептилий, называемых мезозаврами, в пермский период, даёт независимые свидетельства в пользу дрейфа континентов. Ископаемые остатки документально свидетельствуют о существовании в прошлом на островах многих видов, на которые повлияло присутствие человека, во многих случаях приведшее их к вымиранию в доисторические времена, как это случилось со многими гигантскими лемурами, найденными в пещерах на Мадагаскаре. Список примеров, действительно, очень длинный, и значение ископаемых остатков в решении (и создании) биогеографических загадок, а также их роль в проверке гипотез, основанных на ныне живущих видах, бесспорны.

3. Ископаемые остатки могут документировать порядок, в котором появился комплекс особенностей, в настоящее время являющийся диагностическим для современной группы организмов или для вида. Современные млекопитающие являются, в дополнение ко многим другим признакам, уникальными обладателями волос, молочных желёз и двух смен зубов. Однако, мы знаем, что эти черты появились не все сразу, что отражено в богатой летописи окаменелостей, уходящей в прошлое примерно на 315 миллионов лет — это минимальное время, обозначенное ископаемыми остатками для расхождения родословных линий млекопитающих и рептилий от их общего предка.

4. Ископаемые остатки, документирующие происхождение групп ныне живущих видов, критически важны для проверки родственных отношений между живыми организмами. Без вымерших динозавров-теропод, иллюстрирующих происхождение птиц, например, гораздо труднее понять, как курица может быть более близким родственником черепахе, чем млекопитающему. Окаменелости улучшают точность реконструкции эволюционного древа путём установления того факта, что признаки могут эволюционировать параллельно, как, например, постоянная температура тела у птиц и млекопитающих. Они также могут давать прямую информациюотносительно того, как выглядели первые перья и волосы этих животных на ранних этапах эволюции. Ископаемые остатки часто документируют организмы с уникальной мозаикой особенностей, которая является ключевой для нашего понимания происхождения и функции тех или иных признаков у ныне живущих организмов. Тероподы демонстрируют уникальную комбинацию особенностей, о которых мы бы не узнали, если бы смотрели только на ныне живущие виды. Кто бы мог предположить, что эти существа, жившие в меловой период, такие, как наземный Tyrannosaurus rex, обладали разноцветными перьями?[6]

К летописи окаменелостей, пусть и такой неполной, как она есть, нужно относиться очень бережно как к наиболее важному источнику свидетельств того, что в действительности происходило на протяжении больших отрезков времени, охватывающих крупномасштабные эволюционные изменения. С помощью палеонтологических исследований могут быть разрешены фундаментальные вопросы, касающиеся эволюции. Например:

• Протекает ли эволюция с относительно постоянной скоростью путём экспоненциального увеличения числа родословных линий, прерываемых только событиями вымираний? Или же она протекает путём взрывного видообразования, включая «адаптивную радиацию», в остальное время оставаясь относительно стабильным процессом?

• Как может коренным образом меняться очень большое количество фенотипических признаков, не теряя своей структурной и функциональной интеграции, которой должен обладать любой жизнеспособный организм?

Чтобы проиллюстрировать важность ископаемых остатков, я упомянул о происхождении перьев и волос. Они рассматриваются как «эволюционные новшества»: особенности, которые очень отличаются от прежнего состояния и инновационные, и потому они так или иначе вели к новой главе в эволюционной истории, или же коррелировали с ней. Другой пример — эволюция рук и ног, поскольку она документирована для самых ранних представителей группы, к которой принадлежат наземные позвоночные. С чем биологи согласны, и на чём они делают упор вновь и вновь, так это с тем, что для того, чтобы понять эти новшества, вы должны знать, как они развивались в ходе индивидуальной истории организма, который обладает ими. Мы знаем человеческую руку как оформленное и гибкое сочетание скелета, мускулатуры, кожи, нервов, кровеносных сосудов и других тканей. Чтобы рассмотреть происхождение руки, вы должны вернуться назад во времени к нашему эмбриональному периоду, в течение которого формируются различные её компоненты. Какова их связь с другими частями тела? Какие гены задействованы в их развитии? Как объединяются мускулы, сухожилия и кости? Как утверждал эволюционный биолог Гюнтер Вагнер, «объяснение эволюционных новшеств равнозначно идентификации изменений в ходе индивидуального развития, которые делают новый признак возможным». Нам следует предпринять ещё одно путешествие назад во времени, чтобы понять происхождение руки, и это будет путешествие по геологическому времени, а не по времени жизни индивида. Первые ископаемые позвоночные с мускулистыми руками и ногами жили почти 400 миллионов лет назад. Изучая те ископаемые остатки, мы можем узнать тот экологический контекст, в котором эволюционировали руки, и комбинацию анатомических особенностей, которыми обладали те животные. Мы знаем что у самых ранних позвоночных с руками и ногами было больше пяти пальцев на каждой конечности, и что они были водными животными. Теперь представьте себе, что мы смогли вернуться назад в геологическом времени, а затем вернуться назад во времени индивидуального развития ныне вымерших животных, чтобы понять, как возникли их руки. Это гипотетическое путешествие воплощает объединение двух дисциплин, которые в первом приближении могут показаться весьма различными: палеонтологии и биологии развития. Но их отношения чрезвычайно близки. Мы можем вернуться назад во времени в истории этих дисциплин и их отношений, и увидеть, насколько давно признаны параллели между индивидуальными изменениями и трансформациями, которые документируют ископаемые остатки.