Эволюция онтогенеза

Каждый этап развития в жизни организма может подвергнуться изменениям в процессе эволюции. Этого и следует ожидать, потому что живые организмы подвергаются давлению со стороны окружающей среды на каждой стадии и в каждый момент своей жизни. Головастик противостоит таким обстоятельствам, как взаимоотношения с хищниками или поиск пищи, и на этой стадии в процессе эволюции возможно появление специализаций. Фактически, при изучении лягушек и других амфибий,[12] таких, как саламандры, было выявлено ошеломляющее разнообразие эмбриональной морфологии и видоспецифичных особенностей индивидуального развития. Кристиан Митгатч, ранее работавший в моей лаборатории в Цюрихе, и научный руководитель его работы на соискание степени доктора философии Леннарт Олссон, в Йене (Германия), в том же месте, где Геккель сделал свою долгую и знаменитую академическую карьеру, продемонстрировали большое разнообразие у ранних эмбрионов лягушек, проявляющееся в разном времени развития клеточных предшественников многих черепных структур. Они осуществили это, прослеживая движение клеток из нервного гребня, который у позвоночных является зародышевым листком, ответственным за развитие многих тканей, специфичных для позвоночных. Эти ткани включают, например, элементы зубов и много черепных костей. Работа Митгатча и Олссона дала нам прекрасные изображения эмбрионов, показывающие потоки клеток, мигрирующих в разное время и в различных пропорциях у разных видов (рисунок 7).

^{Рисунок 7. Различная степень развития сегментов, или повторяющихся блоков эмбриональных тканей тела (сомитов) в начале миграции клеток нервного гребня у эмбрионов лягушек Bombina orientalis и Dendrobates azureus. Фото любезно предоставили Кристиан Митгатч и Леннарт Олссон.}

Самые ранние сухопутные позвоночные, которые населяли Землю, представляют собой превосходный палеонтологический пример изменений на разнообразных стадиях онтогенеза. Среди этих животных были некоторые из предков современных лягушек, саламандр и группы безногих амфибий. Наиболее разнообразными среди этих первых «амфибий» были темноспондилы (Temnospondyli), группа, существовавшая с нижнего карбона, примерно 340 миллионов лет назад, до нижнего мела, около 120 миллионов лет назад. Большая часть времени их существования перекрывается со временем существования наземных динозавров. Самые мелкие из них были менее 30 сантиметров в длину, но некоторые формы напоминали крокодилов и достигали длины около 7 метров. Ювенильные и личиночные стадии описаны для многих темноспондилов и они показывают большое разнообразие экологии личинок и характера роста. Все темноспондилы выводили своё потомство в воде, но типы водных местообитаний были различными. Некоторые группы предпочитали или выдерживали солоноватую, или даже морскую воду; другие ограничили своё распространение озёрами.[13] Эти личинки были исключительно плотоядными, на что указывают характер их зубов и, в некоторых случаях, мощные челюсти. Другая ископаемая фауна, зарегистрированная на участках, где были обнаружены эти окаменелости прекрасной сохранности, а также подробное изучение анатомии жевательного аппарата или случайно сохранившегося содержимого желудка темноспондилов показывает, что некоторые из них охотились на рыбу, тогда как другие поедали различных мелких «амфибий».

Замечательная сохранность разнообразных жизненных стадий у темноспондилов отчасти объясняется их большим размером, что повышает вероятность их сохранения, а также делает их легче заметными для палеонтологов во время работы в поле.[14] A родственная группа, лепоспондилы, была, как и самые ранние «амфибии», представлена мелкими формами: в размерном диапазоне от 5 до 20 сантиметров. Об онтогенезе лепоспондилов почти ничего известно, и это бросает вызов палеонтологам, пытающимся точно установить их родственные связи и происхождение современных земноводных, используя данные об индивидуальном развитии.

Значительное разнообразие путей онтогенеза демонстрирует группа одних из самых ранних позвоночных с ногами, или четвероногих, похожих на тритонов — бранхиозавриды. Почти все двадцать видов этой группы сохраняли личиночные особенности, такие, как наружные жабры или зубчики на жаберных дугах во взрослом состоянии; это неотенические признаки. Некоторые другие виды претерпевали метаморфоз и утрачивали свои личиночные признаки во взрослом состоянии. Все представители группы были мелкими, в противоположность прочим темноспондилам. Тысячи экземпляров некоторых бранхиозаврид известны из местонахождений в Германии, включая одно в бассейне Тюрингенского Леса. Там Ральф Вернебург много лет изучал ископаемые остатки темноспондилов, таких, как бранхиозавры. Некоторые виды бранхиозаврид обладали особенностями, которые позволяли считать их ручьевыми формами; другие, с видимыми наружными жабрами, описаны как озёрные формы. Один из спорных вопросов для экспертов — могут ли в некоторых случаях два типа возникать как различные экоморфотипы одного и того же вида, продвигая онтогенетическую изменчивость ещё на один шаг вперёд, демонстрируя случай «фенотипической пластичности», тему, которую я обсуждают в главе 2.

^{Рисунок 8. Три стадии развития у акулы, человека, ящерицы и птицы. По Westheide и Rieger 2009, с изменениями.}

Как и в вышеприведённых примерах, любая стадия на протяжении развития индивидуума может изменяться. Это демонстрировалось опытным путём для многих видов позвоночных и стадий процесса. Эволюционируют все стадии онтогенеза, а не только взрослые, объект приложения усилий многих исследователей. Многие авторы представляют данные и идеи, призванные подвергнуть критике «соломенное чучело», защищающее наивную рекапитуляционную идею, согласно которой онтогенетические и эволюционные преобразования точно отражают друг друга. И важнее всего тут то, что желание исследовать фундаментальный аспект того, как эволюционировало индивидуальное развитие, привело к пристальному изучению организмов из многих групп, и итогом этого стало несколько значительных открытий. Например, Майк Ричардсон и немного позже Ингмар Вернебург документировали внешнюю морфологию эмбрионов, которая уже в первом приближении показывает, что в более или менее сопоставимые периоды индивидуального развития имеются существенные различия в пропорциях и формах, а также в размере желтка у рыб, змей, лягушек, птиц, ящериц и млекопитающих, в том числе людей. Эта особенность — лишь одна из многих, иллюстрирующих различные физиологические и морфологические особенности на протяжении времени индивидуального развития и у различных видов.[15]