Острова как место экспериментов в эволюции истории жизни

Острова — это любимый объект исследований для эволюционных биологов, поскольку они стоят ближе всего к естественному эксперименту, с помощью которого проверяются гипотезы. На ограниченном по площади месте с чётко очерченными границами значительно легче документально зафиксировать ключевые физические и биологические переменные величины и изучить, как они воздействуют на эволюционный процесс. Классические исследования островных популяций — это исследования галапагосских земляных вьюрков, ящериц рода Anolis с островов Карибского моря и плодовых мушек с Гавайских островов. Озёра, такие, как Виктория в Африке, также являются местами, где могут проводиться большие естественные эксперименты, поскольку некоторые группы рыбы могут существовать только в своём озере.[68]

Острова также являются важным объектом исследований в области биологии развития и изучения ископаемых форм. Многие из изучаемых организмов вымерли лишь недавно, в течение последних сотен или тысяч, а не миллионов лет. В большинстве случаев причиной их исчезновения было пагубное воздействие со стороны человека.

Существуют различные виды островов: старые и молодые, маленькие и большие, океанические и континентальные. Континентальные острова — это такие, которые в прошлом соединялись с соседними массивами суши. Они сами по себе находятся на континентальном шельфе и могут соединяться, или же ранее соединялись с материком посредством сухопутного перешейка. Бали, Куба и большинство островов Средиземноморья являются континентальными. Океанический остров — это остров в своём наиболее чистом виде. Он никогда не был связан с материком, и он образуется посредством некоторых геологических процессов (чаще всего после извержения вулкана), и поднимается со дна океана. Галапагосские и Гавайские острова, Маврикий и Реюньон — это всё вулканические острова. Что здесь касается моей темы, так это изоляция, которая имеет место на островах, и вместе с ней специфические условия, которые привели к эволюции различных видов истории жизни; многое из этой область может быть зафиксировано в летописи окаменелостей. В отношении ископаемых млекопитающих нами изучены одни из самых потрясающих или, по крайней мере, наилучшим образом известные примеры эволюции на островах.[69] В ходе одного из исследований подсчитано, что скорость морфологической эволюции у млекопитающих, главным образом у грызунов, на островах выше, чем у материковых популяций, вплоть до соотношения три к одному.[70] Ускоренные изменения на островах предполагались на протяжении долгого времени, и исследования их количественных характеристик включают, например, исследования Адриана Листера, касающиеся популяции благородного оленя на острове Джерси. Летопись окаменелостей показывает многочисленные резкие изменения размеров в классических случаях слонов размером с пони, мышей размером с кролика, бегемотов размером со свинью и оленей размером с собаку. После образования репродуктивной изоляции в процессе эволюции возникают нетипичные размеры, тесно связанные с изменениями в истории жизни.[71] Из-за явления аллометрического роста итогом разницы в размерах являются различия в формах организмов. Поэтому онтогенетический подход к изучению морфологической эволюции островных млекопитающих является интуитивно наиболее верным.

Существует общая тенденция: мелкие млекопитающие эволюционируют в сторону увеличения размера, а крупные виды — в сторону уменьшения размеров в течение коротких отрезков геологического времени.[72] Существует много примеров такого рода, вроде вымершего сицилийского слона Elephas falconeri, у которого, по оценкам, рост взрослой особи был менее 1 метра, а масса тела-100 килограммов, лишь примерно 1 процент от массы его материкового предка. Другие примеры родственных слонам животных обнаружены на островах Ченнел, в двадцати милях от побережья Южной Калифорнии. Там эволюционировал Mammuthus exilis, карликовый вид, произошедший от Mammuthus columbi, одного из нескольких видов мамонтов, которые бродили по Северной Америке на протяжении последнего миллиона лет.

Карликовые слоны были обычными обитателями Средиземноморья; они обнаружены на Крите, Мальте, Кипре и Сицилии. Было высказано предположение, что черепа этих животных, возможно, послужили первоисточником для греческих легенд о циклопах: у слоновых черепов есть большое отверстие во лбу, с которым соединяется хобот, и которое могло быть по ошибке принято за единственную огромную глазницу, находящуюся в центре лба. В противоположность причудливой ассоциации носового отверстия слона с единственным глазом мифического существа анатомически точный подход делает альтернативный источник вдохновения, циклопическое состояние уродливого младенца, менее вероятным. У мифического существа единственный глаз расположен выше носа, а в случае уродства глаз развивается ниже его.[73]

^{Рисунок 32. Череп карликового слона Elephas falconeri из позднего плейстоцена Сицилии. Изображение на основе образца, выставленного в Музее природы Зенкенберг, Франкфурт. Рисунок Клаудии Джоэл.}

Изучение млекопитающих с различных островов выявляет черты сходства у видов, которые их населяют, и в адаптациях, которые они приобрели в процессе эволюции. Многочисленные ископаемые остатки подтверждают существование в плейстоцене вымерших слонов, оленей и бегемотов на многих островах Средиземноморья, а также оленей и слонов на островах Японии и Юго-Восточной Азии. Таксономическое сходство вероятнее всего объясняется способностями к плаванию в случае крупных видов или способностью выживать на естественных плотах в случае мелких. Существуют также экологические параллели в условиях, с которыми сталкиваются различные млекопитающие в различных регионах. Каждый остров уникален, и в каждом случае различные в силу естественных причин характер воздействия естественного отбора и исторические обстоятельства играли свою роль в формировании фаунистических и флористических сообществ. Однако, принципы и механизмы их воздействия, похоже, универсальны.

Экологический контекст индивидуального развития подходит для понимания случаев островных карликовости и гигантизма, явлений, в ходе возникновения которых должны участвовать, переплетаться и взаимно влиять друг на друга биологические переменные величины: размер, продолжительность жизни, возраст достижения половозрелости, скорость роста, доступные ресурсы, конкуренция и потребности обмена веществ.

То, как организмы поддерживают процесс своего роста, зависит от темпов потребления пищи и расхода энергии. Часть потреблённой пищи окисляется и используется в энергетических превращениях, а остальное участвует в реакциях синтеза и откладывается в виде биомассы. Были разработаны математические модели, основанные на физиологических измерениях обмена веществ и процесса роста, и они помогли установить, что у животных из различных групп работают одни и те же общие принципы отношений.[74] Это может объяснить, почему мы наблюдаем параллельное развитие морфологических особенностей на различных островах.

Есть два пути, приводящих к быстрой эволюции изменений размера на островах. Позднее наступление половозрелости может привести к появлению большего размера тела. Такая картина развития связана с появлением немногочисленного потомства. С другой стороны, оптимизация метаболизма под влиянием иных условий с иным, более ограниченным выбором ресурсов, может привести к появлению способности к воспроизводству в раннем возрасте и к небольшому размеру.

Как ископаемые млекопитающие ведут себя в условиях иного, меньшего количества ресурсов, с которым им пришлось столкнуться на островах? Вновь и вновь ископаемые остатки предоставляют документальные свидетельства значительной эволюционной пластичности в стратегиях, связанных с индивидуальным развитием и физиологией, во многих группах. Примером этого является Myotragus, близкий родственник овец и коз, который вымер около пяти тысяч лет назад. Предок Myotragus, вероятно, добрался до Балеарских островов около шести миллионов лет назад, в то время, когда Средиземноморье представляло собой группу солёных озёр. Myotragus, вероятнее всего, эволюционировал в условиях, которые очень сильно отличались от тех, которые существовали на материке: при небольшом количестве ресурсов и при отсутствии хищников. Островной Myotragus стал исключительно мелким животным: самые крупные взрослые экземпляры достигали максимального роста от 45 до 50 сантиметров от земли до холки и, вероятно, весили не более 50–70 килограммов.

Как они росли, какова была их энергетическая стратегия? Гистологическое исследование длинных костей Myotragus показало наличие по всему кортикальному слою ламеллярной кости — вида кости, обычного в прочих случаях только среди современных рептилий вроде крокодилов, которые являются эктотермными животными. Гистология костей показывает, что Myotragus рос медленно, не имел единой скорости роста на протяжении жизни, и это было связано с существенной задержкой достижения скелетной зрелости. У Myotragus также была гораздо большая продолжительность жизни по сравнению с его эволюционными кузенами. Не затронутый деятельностью человека, Myotragus вёл медленную и долгую жизнь на острове в Средиземноморье.

В целом считалось, что явление педоморфизма (сохранение во взрослом состоянии инфантильных или ювенильных признаков) способно описать многое в эволюции островных млекопитающих. Но организм сам по себе мозаичен, и в нём каждый орган или часть тела, даже будучи объединённым с остальными частями, управляется различными правилами относительного роста. Так, хотя островная форма может обладать общим сходством с ювенильной особью предкового вида, оно может быть лишь поверхностным, а многие из особенностей строения будут демонстрировать специальные адаптации к новой экологии и к новым метаболическим потребностям. Пропорции тела у островных форм нельзя объяснить просто как результат остановки или замедления развития, что придало им сходство с ювенильной стадией предка.

Открытие нового вида гоминид из плейстоцена индонезийского острова Флорес, знаменитого Homo floresiensis, даёт нам ясный пример необходимости рассмотрения онтогенеза при исследовании ископаемых остатков и важности явления «мозаичной» эволюции. H. floresiensis был лишь около одного метра ростом и был полностью двуногим; для него был реконструирован мозг, похожий на мозг шимпанзе, объёмом 417 кубических сантиметров для примерно 30-килограммового тела. Такой размер мозга озадачивает, поскольку этот вид делал орудия труда и жил совсем недавно, а его предок-гоминид обладал намного большим размером мозга по сравнению с ним — возможно, это был H. erectus, объём мозга у которого был примерно 900 кубических сантиметров. Вот, почему некоторые учёные утверждали, что H. floresiensis был ничем иным, как популяцией карликов с патологическим состоянием, которое включало микроцефалию.[75] Но, если не брать во внимание эту опровергнутую альтернативу, то, рассматривая аллометрические отношения размера мозга к размерам тела, можно увидеть, что объём мозга H. floresiensis лежит вне рамок ожидаемого, вне зависимости от того, какой именно вид гоминид из потенциальных кандидатов предполагался в качестве его предка.

Примеры чрезвычайно сильного сокращения размера мозга, выпадающего за ожидаемые значения, определяемые с позиций аллометрического подхода, известны для других млекопитающих. Элеонор Уэстон и Адриан Листер показали это в количественном отношении для ископаемых гиппопотамов с Мадагаскара. Мозговая ткань требует очень больших затрат в плане метаболизма, и потому была выдвинута гипотеза о том, что этот орган уменьшится в размерах в эволюционных последовательностях, где было выгоднее экономить энергию. Отсутствие простого онтогенетического масштабирования — не редкость в случае быстрого эволюционного уменьшения размеров. Например, Мейке Кёлер и Сальвадор Мойя-Сола сообщили о значительной редукции мозга и органов чувств у Myotragus в ходе его географической изоляции на Майорке. В другом примере Луиза Рот сообщила в 1980-х годах, что островные карликовые виды ископаемых хоботных не просто мелкие с сохранившимися масштабными соотношениями (педоморфными) в пропорциях их посткраниального скелета, но также демонстрируют отклонения, которые, вероятнее всего, являются ответом на локомоторные и метаболические ограничения и адаптации, что было также показано для многих ископаемых видов с островов Средиземноморья.

Картина, наблюдаемая у гиппопотамов, Myotragus и, вероятно, у Homo florensiensis, имеет свою параллель в виде процесса одомашнивания, при котором происходит сокращение размеров мозга и редукция органов чувств, что уже отметил Дарвин в своей вышедшей в 1868 году книге об одомашнивании. Фактически, в одной заметке некоторые авторы ошибочно заявили, что морфология Myotragus — это результат не адаптации к новому островному местообитанию, а адаптаций, являющихся итогом одомашнивания. Пример важной особенности в истории жизни, которую стараются отбирать разводчики — это достижение половой зрелости при небольших размерах. Эта особенность явно выглядит более отзывчивой на применение искусственного отбора, чем особенности относительного роста или строения тела.[76]

К пониманию факторов, принимающих участие в процессе быстрой эволюции, которую демонстрируют ископаемые остатки, найденные на островах, можно также прийти при изучении воздействия содержания животных в неволе в зоопарках и в других местах. Эта задача была бы аналогична той, которую поставил перед собой Дарвин, когда изучал изменения под воздействием одомашнивания, желая получить понимание процесса эволюции в целом.

Содержание в неволе оказывает значительное воздействие на основные аспекты биологии животных, такие, как размеры тела и продолжительность жизни. Изменения, происходящие на протяжении времени жизни отдельной особи, конечно, не наследуются, но можно представить себе, как эти условия неволи, особый режим отбора, могут привести к эволюционным изменениям, если они сохраняются на протяжении ряда поколений. В условиях неволи четыре основополагающих аспекта жизни отличаются от естественных условий: доступность пищи, отсутствие хищников, ограниченное пространство для жизни и меньшее разнообразие или меньшее количество видов, сосуществующих в одном местообитании. Эти аспекты также отличают друг от друга островную и материковую популяции.