Климатические изменения и эволюция индивидуального развития у млекопитающих

Исследования характера распределения биологического многообразия и изменений окружающей среды в разрезе геологического времени показало, что в фаунах позвоночных имели место эпизоды изменений, вызванные климатическими изменениями, но были также и такие, при которых не зарегистрировано никаких следов изменений. В ходе климатических изменений в неогене Северной Америки, которые привели к преобразованию обширных областей в пустыни или в очень сухие местообитания, возникло несколько новых групп млекопитающих. Была выдвинута гипотеза о том, что это произошло путём схожих онтогенетических изменений в нескольких родословных линиях одновременно. Передвижение скачками на задних конечностях возникло в сухих местообитаниях по всему миру (напр. у кенгуру в Австралии). Этот вид передвижения связан с различными пропорциями конечностей, которые появляются в процессе эволюции путём возникновения различий в скорости или времени начала роста у разных видов.[65] Это означает, что климатические изменения в итоге могли оказать одновременное воздействие на характер индивидуального развития в различных группах живых организмов, которые приобретают в процессе эволюции схожие адаптации к новым средам обитания.

Изменение климата может приводить к эволюционным изменениям размеров, которые обычно связаны с изменениями в истории жизни. Виды лошадей, когда-то широко распространённые и в изобилии представленные в североамериканских фаунах, демонстрируют быстрое уменьшение в размерах перед своим исчезновением в плейстоцене Аляски. Возможно, что естественный отбор оперирует переменными компонентами истории жизни, ведущими к эволюционным изменениям размеров тела. Исследование роста и продолжительности жизни, оставивших свой след в гистологии зубов, может выявить такие изменения. С точки зрения морфологии, из-за аллометрических отношений изменения в размерах во многих случаях означают изменения в форме анатомических структур организмов. Многочисленные примеры этого процесса возникли параллельно во многих группах животных в Африке около трёх миллионов лет назад. Аналогичные явления, возможно, происходили в разное время на других континентах.

^{Рисунок 30. В процессе эволюции прыгающие млекопитающие независимо появились во многих пустынных областях по всему миру ближе к концу миоценовой эпохи. Пример такого рода — сумчатое млекопитающее Argyrolagus scagliai из Аргентины.[66] Хвост, вероятно, был намного длиннее, и здесь изображены только сохранившиеся позвонки образца из Museo Municipal de Mar del Plata. У современных форм и, возможно, также у прыгающих аргиролагид большая разница в размерах конечностей развилась путём изменения индивидуальных скоростей дифференциации скелета. Из Simpson 1970, с изменениями.}

Эволюция млекопитающих в Южной Америке — это благодатный объект для исследований в области палеонтологии позвоночных, но лишь недавно знание хронологии и репрезентативность выборок фауны стали достаточно хорошими, чтобы позволить нам уверенно исследовать характер эволюции. Панчо Гоин, Фреди Карлини и их коллеги из Ла-Платы недавно заметили, что значительные изменения в фауне млекопитающих совпадают с резким снижением глобальных температур в самом конце эоцена — раннем олигоцене. Они назвали это событие Bisagra Patag?nica, или «Патагонский шарнир», и оно было зарегистрировано в Южной Аргентине. Многие группы сумчатых и родственников броненосцев вымерли в конце эоцена, и много новых видов этих животных появилось в олигоцене.[67] И что примечательно у раннеолигоценовых групп, так это их новая стратегия в онтогенезе зубов — состояние, когда зубы постоянно растут, называемое гипсодонтией. Эта особенность включает новую совокупность изменений в метаболизме и в истории жизни, и, вероятно, возникла как ответ на износ зубов, вызванный главным образом присутствием вулканического пепла в пище, как выяснил в ходе исследований Рик Мэдден.

В противоположность вышеприведённым примерам, существенное снижение температуры, которое произошло в Северной Америке в то же самое время, что и Bisagra Patag?nica в Аргентине (на границе эоцена и олигоцена, примерно 34 миллиона лет назад), явно оказало лишь небольшое влияние на эволюцию млекопитающих. Опираясь на превосходные коллекции многочисленных видов млекопитающих из отложений свиты Уайт-Ривер с запада Соединёных Штатов, Дон Протеро и его коллеги показали, что подавляющее большинство видов млекопитающих не изменилось морфологически, несмотря на явно выраженные климатические изменения.

Изучение поверхности зубов показало, что должны были произойти изменения в рационе, хотя форма зубов осталась той же самой. Возможно, млекопитающие Северной Америки в том месте и к тому времени приобрели в процессе эволюции большую фенотипическую пластичность, чем их современники в Южной Америке. С другой стороны, хотя эоцен-олигоценовое изменение климата было глобальным, его последствия могли отличаться на локальном уровне, при различной степени вулканической активности на этих двух континентах, что в этом отношении является важным фактором, который стоит учитывать.

Воздействие температуры на эволюцию индивидуального развития хорошо прослеживается во многих эмпирических исследованиях ныне живущих видов. Также существуют косвенные подсказки, которые предоставляет летопись окаменелостей. В эоцене, за миллионы лет до более холодного олигоцена, существовало множество разнообразных ископаемых фаун с такими же признаками, как у тропических фаун наших дней, даже в высоких широтах. В современной северо-восточной Колумбии примерно от 58 до 60 миллионов лет назад жила примечательная гигантская змея Titanoboa cerrejonensis, длина тела которой оценивается в 13 метров, а масса в 1140 килограммов. Поскольку температуры повышались и снижались с течением геологического времени, то же самое происходило с верхним пределом размера холоднокровных существ, таких, как змеи, обмен веществ у которых находится под влиянием средней температуры окружающей среды. Джейсон Хэд с сотрудниками подсчитал, что для выживания змеи размером с Titanoboa требовалась бы круглогодично средняя температура от 30 °C до 34 °C. Для сравнения, среднегодовая температура сегодняшней Картахены на побережье Колумбии — около 28 °C.

^{Рисунок 31. Общая картина вымирания и роста биологического разнообразия в нескольких группах сумчатых млекопитающих во времена крупных климатических изменений, отмеченных для границы эоцена и олигоцена, которые Панчо Гоин и его коллеги назвали Bisagra Patag?nica. По Goin, Abello и Chornogubsky, 2010, с изменениями.}