Ископаемые ростовые серии и проблемы таксономии

Оптимальная возможность для изучения развития скелета — это серия прижизненных измерений, когда один и тот же индивидуум исследуется на протяжении всей продолжительности его жизни. Если это повторяется на нескольких особях, то мы получаем представление о том, что происходит в процессе роста конкретного вида.

Этот вид изучения очень редко применяется к позвоночным из-за очевидных математических и технических сложностей, связанных с этим. И конечно, исследование с помощью серии прижизненных измерений невозможно в палеонтологии. Ростовая серия у ископаемых организмов — это лишь статичная выборка особей одного и того же вида на различных стадиях развития. Их можно признать таковой просто на основании размеров, степени сращения швов в черепе или окостенения некоторых частей скелета. Независимую оценку возраста или онтогенетической стадии ископаемого организма могут дать гистологические данные (см. главу 4). Вполне возможно собрать заслуживающую доверия ростовую серию для ископаемого организма и фактически исчерпывающий размерный ряд для видов, представляющих большинство основных групп ископаемых позвоночных. Но вопрос идентификации онтогенетического ряда ископаемого вида далеко не тривиален. Эту задачу легче всего выполнить, когда доступно большое количество индивидуумов в стратиграфически проверенной области — а это очень редкая ситуация. Неправильные таксономические выводы обусловлены отклонениями, связанными с процессом сохранения и отсутствием внимания к онтогенетической изменчивости. Известно много случаев, когда таксоны, диагностированные на основе молодых особей, позже оказывались младшими синонимами таксонов, описанных раньше на основании образцов взрослых особей.[62] Например, подробное морфометрическое исследование черепов ранних млекопитающих показало, что образцы, ранее отнесённые к четырём видам двух родов, вероятно, представляют собой различные онтогенетические стадии единственного вида. В другом примере измерения образцов различного размера, принадлежащих, возможно, к самому знаменитому таксону ископаемых организмов, Archaeopteryx, были нанесены на график, и было выяснено, что они находятся на одной и той же морфометрической траектории и таким образом относятся к одному виду Archaeopteryx lithographica. Подход такого рода становится рутиной в палеонтологии позвоночных. Другие примеры включают, среди прочих животных, ископаемых ленивцев, капибар и ихтиозавров.

^{Рисунок 27. Ростовая серия позднедевонской рыбы-плакодермы Bothriolepis canadensis из Мигуаши, Канада. Сохранились головной и грудной щиты; полная выборка образцов насчитывает более 6725 штук, длина самого большого экземпляра справа составляет примерно 20 см. Масштабная линейка-4 см. Рисунок по Cloutier 2010.}

Важность принятия во внимание роста при решении вопросов таксономии важно при изучении оленей. Оленьи рога богато представлены в летописи окаменелостей этих животных, потому что они прочные и большие, и люди собирают их. У большинства видов оленей рога драматическим образом изменяются на протяжении жизни. Рога оленей — это действительно превосходный объект для исследований онтогенеза, поскольку они сбрасываются каждый год, а за этим следует стадия роста, ведущая к появлению сложной структуры. Максимальная сложность оленьего рога увеличивается с каждым годом жизни индивидуума. Теперь представьте себе рога в ископаемом состоянии. То, что обычно находят, и что заполняет множество музейных кабинетов по всему миру — это лишь отдельные рога или, чаще, обломки рогов. Для таксономической привязки отдельно найденных ископаемых оленьих рогов требуется тщательное изучение индивидуальных онтогенетических изменений. В прошлом много новых видов было выделено на основании отдельно обнаруженных экземпляров, что привело к завышенной оценке количества видов ископаемых оленей.

^{Рисунок 28. Внутривидовая (сверху) и межвидовая (внизу) аллометрия. Пример внутривидового явления — прекрасная серия образцов роста ископаемого сумчатого Nimbadon lavarackorum, родственника вомбата (на основе Black и др. 2010). Пример межвидовой аллометрии включает черепа взрослых особей нескольких видов сумчатых из группы Diprotodonta, членов «отряда» млекопитающих с самым большим диапазоном изменения размеров: от примерно 15 г до примерно 3 тонн у вымершего Diprotodon, крупнейшего вида сумчатых, известного из плейстоцена.}

^{Рисунок 29. Очертания рогов северного оленя по достижении ими максимального размера на протяжении пяти последовательных лет. Служащие национального парка Кэйрнгормс в Шотландии дали этой особи имя Уолли. Т. Смит (2006) представил описание интродуцированной популяции северных оленей, к которой принадлежала эта особь.}

Для зубов также отмечено изменение размеров и формы на протяжении жизни индивидуумов, и палеонтологи проводят количественную оценку этой изменчивости, когда принимают решения относительно таксонов ископаемых животных. Например, капибара, самый крупный из ныне живущих грызунов, послужила объектом сравнения при оценке изменений среди ископаемых образцов южноамериканских грызунов и при их таксономических исследованиях. Результатом исследований стало выявление синонимии, то есть, невалидности видов, описанных в прошлом. Зубы представляют собой особый случай при исследованиях роста благодаря тому факту, что в ходе жизни они не подвергаются никакой перестройке, однако из-за износа изменение их формы может быть значительным.

Исследования гистологии костей тесно связано с изучением серий образцов роста ископаемых форм, поскольку они могут дать независимую оценку относительного, а иногда даже и абсолютного возраста образца. В течение нескольких последних лет стало всё более и более обычной практикой при описании нового вида динозавров представлять также гистологические данные, даже когда в распоряжении есть лишь единственный образец. Такое внимание к онтогенетической изменчивости делает таксономию более основательной и менее типологической практикой, хотя нельзя сказать, что его совсем не было в работе палеонтологов прошлого. Американский палеонтолог девятнадцатого века Отниэль Ч. Марш, например, использовал степень срастания швов в черепах бронтотериев, чтобы понять, представляет собой образец взрослую или молодую особь. Швы, границы между костями, сглаживаются по мере роста животного. Последовательность, в которой это происходит, является видоспецифичной.