Развитие костей и локомоция у ископаемых видов и у галапагосских игуан

Каждое утро по пути к своему офису я имею удовольствие проходить мимо наших музейных экспозиций, в которых выставлены серии образцов, демонстрирующих рост, или полные скелеты взрослых особей ихтиозавров, плакодонтов, пахиплеврозавров и плезиозавров. Эти окаменелости прекрасны, и, хотя с таксономической точки зрения они были далеки от моей исходной специализации, у меня появился интерес к ним. У нас есть превосходные коллекции триасовых морских рептилий из местонахождения Монте-Сан-Джорджио в Тичино, италоговорящей области в южной Швейцарии.[48] Среди ихтиозавров представлены самые древние свидетельства наличия живорождения в этой группе. Другие морские рептилии принадлежат к родословной ветви, которая показывает различные степени приспособленности к жизни в воде. Плезиозавры, вероятно, были живородящими и полностью ограниченными жизнью в воде, тогда как некоторые плакодонты были, самое большее, полуводными. Пахиплеврозавры из Монте-Сан-Джорджио включают различные виды, которые отличаются друг от друга по своему водному образу жизни. «Пахи» (как их неофициально именуют) выглядят очень изящными. Голова и всё тело у них удлинены, а конечности обычно сохраняются в положении, в котором они, вероятнее всего, находились во время движения, а именно, прижатыми к телу. Вероятнее всего, они питались рыбой и кальмарами. Если основываться на форме и сочленении их костей, то очевидно, что они двигались вперёд с помощью волнообразных движений, и при этом хвост, должно быть, играл важную роль. Микроструктура костей также важна для понимания локомоции у этих животных; вес и балласт должны играть основную роль. Кости у пахиплеврозавров были тяжёлыми, потому что они были плотными — это служило для противодействия подъёмной силе со стороны лёгких и таким образом облегчало ныряние и поиск корма под водой. Фактически, обиходное немецкое название группы «Dickrippensaurier» означает «толсторёберная ящерица», как и название «пахиплеврозавр», которое также может быть переведено как «толстый плеврозавр» или «толстобокая ящерица». Вопрос, который представляет большой интерес — как развивались кости этих животных.

Ясмина Хьюджи из моей лаборатории исследовала эту тему, изучая гистологию ростовой серии четырёх видов пахиплеврозавров. Ясмина обнаружила, что после выклева из яйца происходит непрерывная минерализация костей, которой управляют три процесса:

1. Обызвествлённая хрящевая сердцевина никогда не рассасывается полностью, поэтому на любом этапе обнаруживается лишь небольшая медуллярная полость, или же её нет совсем.

2. Отложение кости начинается одновременно в различных местах в пределах хрящевой сердцевины.

3. Наружный слой кости увеличивается в толщину благодаря непрерывному нарастанию при минимальной или совсем не протекающей резорбции внутреннего слоя кости, формирующейся вокруг основного стержня, надкостницы.

Как сравнить «пахи» с ныне живущими аналогами? Изучение современных видов всегда важно для интерпретации данных, полученных от окаменелостей. Ныне живущих представителей пахиплеврозавров не существует, но их самые близкие родственники — это группа, к которой принадлежат ящерицы и змеи. Постепенное удлинение тела и редукция конечностей у ископаемых форм много раз происходили в ходе эволюции ящериц. Многочисленные примеры этого можно обнаружить у сцинков (Scincidae), наиболее разнообразной группы ящериц, насчитывающей примерно тысячу двести видов, половина из которых живородящие. Сцинки — наземные животные, но многие из форм, у которых частично или сильно редуцированы конечности — роющие и обитающие в песке животные, где они показывают особый род локомоции, напоминающий плавание. Вот, почему в моей лаборатории мы исследовали развитие скелета различных видов сцинков и сравнивали его с таковым у пахиплеврозавров. Но мы также хотели увидеть, как влияет жизнь в воде на рост костей. Единственная ныне живущая ящерица, которая регулярно плавает и кормится в воде — это галапагосская морская игуана Amblyrhynchus cristatus. Среди близких родственников Amblyrhynchus есть несколько видов наземных игуан, с которыми можно сделать сравнение, в том числе обыкновенный конолоф Conolophus subcristatus.

Ясмина Хьюджи исследовала галапагосских и других игуан для своей докторской диссертации в Цюрихе после того, как мы смогли убедить нескольких кураторов музеев по всему миру предоставить нам кости конечностей этих животных, чтобы сделать срезы. Поскольку игуаны, подобно большинству многоклеточных животных, обладают двусторонней симметрией, исследование, сопряжённое с разрушением образца, затрагивает одну сторону, но оставляет другую неповреждённой. Я всегда напоминаю об этом факте музейным кураторам, когда прошу у них разрешение. Для своих исследований мы берём лишь небольшую пробу в диафизах костей конечностей. Кости этих игуан многое рассказали нам об адаптации и эволюции процесса роста. Морская игуана уникальна среди современных ящериц из-за плотности её костей и истории жизни. Полностью наземные ящерицы демонстрируют равновесие между процессами нарастания кости и её резорбции, которое позволяет кости расти, не теряя прочности. У морской игуаны мы зафиксировали замедленный процесс роста, при котором кости приобретают более высокую плотность. Дальнейшее увеличение плотности кости происходит благодаря процессам перестройки, которые заменяют рыхлую волокнистую кость первых лет жизни на более плотную ламеллярную кость. Гистология костей морской игуаны показывает высокие и постоянные темпы нарастания, что отражает относительно высокую скорость метаболизма по сравнению с другими игуанами.

^{Рисунок 19. Микроструктура длинных костей взрослого самца морской игуаны Amblyrhynchus cristatus (экземпляр из Музея естествознания в Берлине, NKMB 30260). A: Поперечные срезы диафиза лучевой кости, показывающие толстый и неваскуляризированный наружный слой. B: Группа морских игуан, греющихся на берегу (фотография Урсины Коллер). C: Срез лучевой кости при большом увеличении в нормальном проходящем свете. Ежегодно образующиеся линии задержки роста (ЛЗР) отмечены белыми стрелками, а ЛЗР, появлявшиеся на протяжении года, отмечены серыми стрелками. D: Срез при большом увеличении в поляризованном свете. Заметен чётко выраженный узор из светлых и тускнеющих полос, соответствующих циклам роста (тёмные и светло-серые зоны). Изображения любезно предоставила Ясмина Хьюджи.}

Скелетохронология, основанная на подсчете маркеров роста и циклов роста между ними, позволяет сделать оценку возраста достижения половой зрелости и минимального возраста на момент смерти. Скелетохронологические данные игуан были соотносимы с информацией об истории жизни, полученной в ходе полевых исследований. Подобно другим крупным игуанам, морская игуана достигает половой зрелости достаточно поздно; самки достигают половой зрелости в возрасте от трёх до пяти лет, тогда как самцы половозрелы в возрасте от шести до восьми лет. Кости и их линии задержек роста показали ожидаемую картину. Соответствие между данными, полученными при изучении от костей, и полевыми данными от экологов, ещё раз убедило нас в верности выводов.

Мы обнаружили коренное различие между морской игуаной и пахиплеврозаврами. У игуаны образуется медуллярная полость, а эффект балласта достигается за счёт дополнительных (образованных надкостницей) слоёв окостенения. У пахиплеврозавров, напротив, медуллярная полость отсутствует, а высокая плотность кости дополнительно возникает за счёт минерализованного хрящевого центра. Это сравнение современных животных с ископаемыми — ещё один пример изменчивости механизмов развития, когда они могут быть результатом различной степени адаптации к водным местообитаниям и различных «отправных точек» (различного состояния соответствующих предков) в процессе эволюции.

^{Рисунок 20. Поперечный срез плечевой кости, показывающий плотность кости и линии роста у взрослого пахиплеврозавра Neusticosaurus pusillus из триаса Монте-Сан-Джорджио, Швейцария (Палентологический институт и музей, Цюрихский Университет, T4178). Фото K. Waskow, в нормальном проходящем свете. Образец показывает шесть линий задержки роста (белые и серые стрелки). Возраст наступления половой зрелости оценивается в три-четыре года из-за резкого уменьшения ширины четвёртого цикла роста (единственная серая стрелка). Две самых наружных ЛЗР расположены близко друг к другу. Медуллярная полость полностью заполнена обызвествлённым хрящом, который подвергся частичной перестройке. Изображение любезно предоставила Ясмина Хьюджи.}