Отношения между палеонтологией и биологическими дисциплинами, изучающими индивидуальное развитие

Целые дисциплины или идеи возникают или утверждаются в канонах человеческого знания благодаря усилиям и успехам отдельных индивидуумов, у которых есть интерес, стимул и возможности заниматься тем или иным вопросом. Так, несомненно, произошло в случае с Жоржем Кювье, которого часто называют «отцом палеонтологии». Кювье получал образование главным образом в Штутгарте и жил в Париже в конце 1700-х — начале 1800-х годов.[7] В течение нескольких десятилетий он описал анатомию сотен ископаемых организмов, установив реальность процессов вымирания и изменения по мере течения геологического времени. Он жил до Дарвина и никогда не сочувствовал эволюционным идеям своего прежнего преподавателя Жана-Батиста Ламарка или же Этьена Жоффруа Сент-Илера, человека, очень интересовавшегося индивидуальным развитием организмов и столь же выдающегося, как и сам Кювье. Статуями или бюстами представителей всего этого ушедшего цвета французской науки может полюбоваться любой турист в Париже, посетив замечательный Музей Естествознания и Ботанический сад (Jardin des Plantes). Анатомические труды Кювье были широко известны, а его видный политический статус во время и после правления Наполеона также способствовал его заметности и распространению его энциклопедических работ.

Главный труд Кювье, «Le?ons d’anatomie», был переведен на немецкий язык известным анатомом, работавшим в Галле, Иоганном Фридрихом Меккелем-младшим. Собственные труды Меккеля также касалась анатомических сравнений, но они относились к эмбрионам, и его особенно интересовали уродства в процессе индивидуального развития. То же самое, что Кювье делал с ископаемыми организмами в Париже, Меккель делал с эмбрионами в Галле, когда собрал огромную коллекцию зародышей многих видов позвоночных животных. Его наследие можно увидеть даже в базовой анатомической терминологии: меккелев хрящ, значительная часть скелета нижней челюсти у эмбриона человека, и меккелев дивертикул, часть подвздошной кишки у некоторых людей. Меккель видел свою задачу как дополнение к работе Кювье в области анатомии, но с позиций эмбриологии. С него началась длинная череда биологов, изучающих эмбрионы. Меккель видел параллели между различиями среди взрослых особей ныне живущих и ископаемых видов с одной стороны, и различиями между эмбрионами одного и того же вида на разных временных отрезках в ходе индивидуального развития с другой стороны. Выяснение пределов, верности и значения этого потрясающего факта — это как раз то, с чем было связано многое в биологии на протяжении пары веков.

Жаль, что Кювье и Меккель не дожили до наших дней, чтобы увидеть окаменелость, которая дала бы им шанс поразмыслить и над вымиранием, и над уродствами одновременно. Команда французских и китайских палеонтологов, работающая в северном Китае, опубликовала в 2007 году сообщение об открытии весьма необычного экземпляра рептилии, принадлежащей к хористодерам, которые представляют собой группу полуводных рептилий с неясными родственными связями. Найденный в породах мелового периода, знаменитых скрытыми в них замечательными окаменелостями крылатых динозавров и ранних млекопитающих, скелет прекрасной сохранности имеет две головы, каждая из которых связана со своим собственным набором шейных позвонков, и остальная часть скелета также полностью сохранилась. Свёрнутая поза этого и других сходных, но обладающих одной головой экземпляров предполагает, что эта особь представляет собой уродливый эмбрион. Принадлежность этих ископаемых остатков к группе Choristodera была определена главным образом по длинным шейным позвонкам и коротким конечностям — это две характерных особенности этой группы, известной по достаточно полным и многочисленным экземплярам взрослых особей из этой формации. Уродство, представляющее собой раздвоение головы/шеи, обычно для ныне живущих рептилий и называется аксиальной бифуркацией. Это состояние не обязательно фатально, поскольку многие черепахи и змеи по много лет выживают с ним в неволе. Очевидно, хористодеры обладают общей с ныне живущими рептилиями системой индивидуального развития, в которой мог возникнуть этот вид аномалии развития организма.

^{Рисунок 2. Реконструкция позднего эмбриона или новорождённой рептилии-хористодеры из меловых отложений Китая. Двухголовое состояние называется антериорной аксиальной бифуркацией. Общая длина животного, не считая хвоста, была приблизительно 40 мм. Рисунок Мадлен Гейгер, основанный на статье Buffetaut и др. 2007.}

Возможность изучать уродства в развитии организма по ископаемым остаткам в большей степени возможна в царстве беспозвоночных, где палеонтолог собирает и изучает сотни, если не тысячи образцов. Позвоночные встречаются реже и в большинстве случаев требуют больше времени для препарирования. Параллели между эмбриологией и палеонтологией чаще всего ищутся не среди необычных окаменелостей, а скорее путём сравнения двух свидетельств или морфологических преобразований. Так происходило даже в случае некоторых учёных с антиэволюционным мировоззрением, как до, так и после Дарвина. Например, натуралист Луи Агассиц, родом из Швейцарии, ученик Кювье, занимался поиском отношений между «градациями» таксонов, преобразованиями в развитии организмов и геологической последовательностю окаменелостей. Под «градацией» он понимал то, что между таксонами существуют различия в той или иной степени, поэтому можно мысленно преобразовать один таксон в другой, если исследовать природу этих различий. Агассиц понял, что исследование индивидуального развития, а также изучение ископаемых остатков в контексте геологического времени представляют собой параллели, проясняющие понимание этих преобразований, даже если он не думал, что механизмом, в конечном счёте ответственным за это, была эволюция. Пример можно прочитать в его крупном труде «Recherches sur les poissons fossils», изданном несколькими томами в период между 1833 и 1843 гг. Агассиц утверждал, что хвост взрослых ископаемых лучепёрых рыб, группы, к которой принадлежат почти все современные виды рыб, кроме целакантов и двоякодышащих, демонстрирует параллели с развитием хвоста современных видов этой группы от эмбрионов к взрослым особям. Молодые особи имеют простой хвост, у более поздних стадий имеется гетероцеркальный хвост, в котором верхняя часть крупнее, чем нижняя, а взрослая особь обладает хвостом, у которого обе части сходного размера. Эти изменения подобны последовательности, которую Агассиц описал для ископаемых форм.

То, что черты различия, а также и сходства между видами были результатом общего происхождения с изменениями, произошедшими эволюционным путём, было признано многими другими биологами после Дарвина, в особенности явно немецким интеллектуалом Эрнстом Геккелем, которому было двадцать пять лет в 1859 году, когда книга «Происхождение видов…» была впервые издана. Как утверждает его самый новый и осведомлённый биограф, в Европе, в том числе в Англии, больше людей прочитало об эволюции в книгах Геккеля, чем в книгах самого Дарвина или любого другого автора. Геккель был первым человеком после 1859 года, кто открыто опубликовал эволюционное древо с существующими в природе группами организмов. Геккель был также склонен к популяризации фактов и в конечном счёте главным образом его считают ответственным за случившуюся позже историю с утверждением «онтогенез рекапитулирует филогенез».[8] Этот принцип заключает в себе идею о том, что индивидуальное развитие так или иначе отражает в себе различия между видами. Это утверждение имеет историю, восходящую даже к главному учителю Кювье, Карлу Фридриху Кильмейеру из Тюбингена, чьи лекции в университете, как говорили, привлекали целые толпы людей. Параллель между развитием и эволюцией была классическим предметом исследований и обсуждения в немецкой биологии, что отразилось и в немецком языке: одно и то же слово «Entwicklung» может использоваться для описания как эволюции, так и индивидуального развития.[9]