Глава 16 Индивидуальное развитие растений

Теории, объясняющие процесс индивидуального развития растений, относятся к XX в. Однако корни их уходят в XIX и конец XVIII в. Первые же идеи по этому вопросу были высказаны еще Теофрастом в античные времена.

Отправным моментом для изучения процесса индивидуального развития растения послужила формулировка понятия о растительном индивидууме, предложенная О. Декандолем в 1827 г. Позже в трудах М. Шлейдена (1838), А. Брауна (1849–1850) и других было выдвинуто представление о соподчиненной индивидуальности, согласно которому клетка, почка, побег, растение и т. д. являются особями разных порядков.

Попытки охарактеризовать ход качественных изменений, происходящих в растении с момента его появления до естественной смерти, предпринятые К. Линнеем (1751), Г. Маддоком (1792), Т. Найтом (1795), Ж.-Б. Ламарком (1809), А.Н. Бекетовым (1858), привели к установлению того факта, что многие растения при длительном вегетативном размножении вырождаются, что было объяснено их старением. Отметив качественно различные фазы жизни растения, Г. Шахт (1853) разделил жизнь дерева на три периода, разграничиваемые явлениями прорастания семени, первым цветением, старческим замедлением роста и естественной смертью. Эти представления были восприняты Ф. Энгельсом, который в заметках, написанных в 1874 г., выделил в онтогенезе животных и растений следующие жизненные фазы: «эмбриональная жизнь, юность, половая зрелость, процесс размножения, старость, смерть»[109].

Следующим источником для разработки теории индивидуального развития растений явилась серия исследований, посвященных проблеме чередования поколений или смене форм, составляющих циклы онтогенеза растений. В 1851 г. В. Гофмейстер выяснил общность явления смены генераций для большинства высших растений. Г. Тюре (1853), Н. Принсгейм (1858) и А. де Бари (1858) установили затем, что циклы онтогенеза многих низших растений зачастую очень сложны и состоят из морфобиологически обособленных звеньев, имеющих значение самостоятельных особей, развивающихся в условиях среды, к которым они специфически приспособлены. Важной предпосылкой для разработки теории онтогенеза послужили также экспериментальные исследования, благодаря которым была обнаружена возможность искусственно изменять морфологические признаки растений, что дало основание К.А. Тимирязеву (1876, 1889) говорить о зарождении экспериментальной морфологии.

Исследования Г. Клебса.

В течение первых двух десятилетий XX в. ведущее место в физиологии развития растений принадлежало работам немецкого исследователя Г. Клебса. В своей первой книге «Условия развития у некоторых водорослей и грибов» (1896) он писал, что задача работы состоит в том, чтобы настолько изучить условия размножения водорослей, чтобы половой или бесполый способы их воспроизведения могли быть вызваны в любое время с полной уверенностью посредством только одних физиологических реакций, и на этой основе вместо голого описания внешних форм проникнуть во внутреннюю сущность их образования. В этой же книге Клебс привел экспериментальные данные, показывающие, что изменения условий внешней среды отражаются на переходе грибов и водорослей от одного способа размножения к другому. Оказалось возможным изменять циклы развития растений.

Оценивая работу Клебса, В. Пфеффер (1901) высказал сомнение в том, чтобы такого рода приемы управления развитием можно было применить к высшим растениям, поскольку процессы развития у них подчинены саморегуляции. В ответ на это Клебс в 1905 г. провел опыты с цветковыми растениями и во многих случаях добился у них изменения порядка образования вегетативных и генеративных органов. Однако эти изменения были единичными и не нарушали последовательности основных стадий развития.

Георг Клебс. 1857–1918.

Клебс сформулировал, кроме того, ряд теоретически важных положений. Он установил, в частности, что в онтогенезе растений имеет место взаимодействие между специфической структурой самого организма и условиями внешней среды, дал удачные определения понятиям роста и развития, высказал идею о стадийности развития низших организмов, а в более поздних работах (1910, 1918) распространил ее и на высшие растения.

В серии специальных работ Клебс, с одной стороны, стремился выяснить зависимость хода развития растений от условий внешней среды (в частности, тропических видов, растущих в условиях круглогодичного лета), а с другой, пытался вскрыть существо тех внутренних процессов, которые, изменяясь под влиянием факторов внешней среды, определяют формообразование. В результате этих исследований Клебс создал в 1917 г. теорию, согласно которой переход растений к цветению определяется соотношением количеств углеродистых и азотистых веществ. Эта теория первоначально была поддержана Е. Краусом и Г. Крайбиллом, но позднее подверглась серьезной критике со стороны X. Ноделя и М.X. Чайлахяна.

В Крунианской лекции, прочитанной 26 мая 1910 г., Клебс сообщил об опыте искусственного получения мутаций под воздействием внешних факторов и закончил выступление следующими словами: «В настоящее время есть много оснований надеяться, что человек будет успешно создавать новые расы растений, искусственно применяя экспериментальные методы. Кроме того, надежда управлять природой в этом отношении есть именно то, что постоянно возбуждает натуралиста и дает ему силу и храбрость к стремлению вперед, несмотря на многочисленные неудачи и разочарования»[110].

Развивая представление о развитии как последовательном ряде формообразовательных процессов, Клебс сосредоточил основное внимание на одной стороне явления — зависимости морфогенеза от внешних условий, упустив из вида, что возникновение измененной формы, в свою очередь, оказывает влияние на дальнейшее развитие.

Изучение роли внешних факторов.

Основным в исследованиях 20-х гг. было выявление значения для индивидуального развития факторов внешней среды, причем наибольшее внимание было сосредоточено на роли температуры и света.

Изучение температурной детерминации процессов развития началось с работы немецкого физиолога Г. Гасснера (1918), показавшего, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания, а вторая переходит к колошению лишь в том случае, если при прорастании семян она подвергалась воздействию пониженных температур, являющегося обязательным условием вступления этой формы в стадию готовности к образованию цветков. Это наблюдение Гасснера было подтверждено Н.А. Максимовым и А.И. Поярковой (1925), В. Нильсоном-Лейснером (1927) и другими. Аналогичное влияние пониженных температур было обнаружено для сельдерея (X.К. Томпсон, 1923; К.К. Старринг, 1924), сахарной свеклы (Д.А. Покк, 1924) и некоторых древесных пород (Ф. Ковилл, 1920). Работы указанных авторов позволили точно определить степень необходимого понижения температуры. В одновременно опубликованных работах И.М. Толмачева, Д.А. Долгушина и Т.Д. Лысенко (1929) были приведены данные, показавшие, что мерой температурного воздействия может быть число дней, в течение которого прорастающие семена или молодые проростки растений подвергаются пониженной температуре. Введение этого критерия открыло путь для сравнения степени озимости различных сортов. Такого рода температурную детерминацию Н.А. Максимов и М.А. Кроткина (1932) предложили называть «температурным последействием», а Т.Д. Лысенко (1932) — яровизацией. Последний термин получил широкое распространение.

Фотопериодизм.

В 1920 г. В.В. Гарнер и Г.А. Аллард опубликовали работу, в которой обратили внимание на важное значение света, или фотопериодизма, в детерминации процесса развития. Они показали, что длина дня — специфически действующий фактор, определяющий во многих случаях переход от вегетативного к генеративному развитию. Были установлены три фотопериодических типа растений — длиннодневные, короткодневные и нейтральные. В работах Гарнера и Алларда и других исследователей было в общих чертах выяснено значение фотопериодизма, его распространение в природе и связь с различными сторонами жизнедеятельности растений. Продолжалось углубленное изучение и других явлений, относящихся к фотопериодизму. Было обнаружено фотопериодическое последействие, представляющее параллель с последействием, оказываемым на растения пониженными температурами; отмечена локализация восприятия фотопериодического стимула в определенных частях растений; установлена приуроченность растений короткого дня к тропическим, а длинного — к умеренным и холодным зонам, а также выяснено, что фотопериодическая реакция может быть фактором, ограничивающим широтное распространение растений. Наконец, было показано, что ведущая роль в фотопериодическом воздействии принадлежит реакциям, совершающимся в темновой части цикла (В.Н. Любименко, 1923; В.И. Разумов, 1933).

Уайтем Уэллс Гарнер. 1875–1941.

Если в области изучения фотопериодизма в 20-30-е гг. накопилось чрезвычайно больше количество работ, то вопрос о роли в онтогенезе внутренней среды растений был в этот период разработан еще совершенно недостаточно. Заслуживает упоминания монография Г. Молиша (1928), собравшего обширный материал о продолжительности жизни растений, процессах их старения и омоложения, влиянии плодоношения на частичное или полное отмирание растений. В этот же период были опубликованы первые работы Н.П. Кренке, легшие в основу теории циклического старения и омоложения растений, а также труды И.В. Мичурина, содержавшие его наблюдения о существовании в онтогенезе плодовых деревьев качественно различных этапов.

Таким образом, в течение 20-х — начале 30-х годов XX в. был выяснен характер влияния на развитие растений двух важнейших факторов среды — температуры и длины дня. Начала выясняться также роль внутренней среды растений. Накопленный в эти годы большой фактический материал ждал теоретического обобщения.

Гарри Ардел Аллард. 1880–1963.

Одну из попыток теоретического обобщения фактов температурной и фотопериодической детерминации процессов развития предпринял Лысенко при разработке своей теории стадийного развития растений. Эта теория, сформировавшаяся в 1932–1936 гг., основывалась на издавна известных из практики фактах потребности озимых хлебных злаков и некоторых других растений в определенном воздействии низких температур для перехода к генеративному развитию, а также на наблюдениях, согласно которым многие виды растений переходят к плодоношению лишь после того, как получат определенную дозу фотопериодического воздействия. В соответствии с этими данными Лысенко предложил дифференцировать в жизни растений два этапа развития: первый этап был назван стадией яровизации, второй — световой стадией. Он сформулировал также такие положения, как разнокачественность и взаимная независимость роста и развития, необратимость стадийных изменений, зависимость прохождения каждой стадии от соответствующих комплексов факторов внешней среды и т. д.

Критически оценивая теорию Лысенко, можно указать на следующие ее недостатки: ограниченность числа объектов, к которым она может быть применена, и охват ею лишь части онтогенеза; отрыв фаз от стадий и использование устаревших представлений о росте и развитии; неправильность понимания фотопериодизма; ошибочность утверждения о необратимости стадийных процессов; отсутствие достаточно четких биохимических и физиологических критериев, характеризующих стадии.

Одно из плодотворных направлений изучения роли внешних факторов в онтогенезе растений связано с выяснением экологического и эволюционного значения температурных и фотопериодических условий. И.М. Васильев (1939, 1940) показал, что явление температурной детерминации, называвшееся «стадией яровизации», можно рассматривать как приспособление к перезимовке. В свою очередь, В.М. Катунский (1940) рассматривал фотопериодическую реакцию как приспособительное свойство, регулирующее темпы развития растений и обеспечивающее их своевременное вступление в устойчивое состояние перед началом неблагоприятных сезонов года. В 1940 г. Д.А. Сабинин предложил новые определения роста и развития и ввел понятие о детерминации отдельных отрезков развития различными факторами. Работы Сабинина, Васильева и Катунского открыли путь для дальнейших исследований, подводящих в настоящее время к созданию эволюционной физиологии развития растений. А.К. Ефейкин (1957) выяснил роль меристемы в процессах развития растений, а Л.И. Сергеев (1966) исследовал онтогенез древесных пород.

Гормональная теория.

К одному из направлений в исследовании физиологии развития, связанных со стремлением выяснить внутренний механизм явлении фотопериодизма, относится гормональная теория цветения, предложенная М.X. Чайлахяном (1937). Отправным пунктом этой теории послужило установление того факта, что органом, воспринимающим фотопериодический стимул, является лист (Д.Е. Нотт, 1936; Б.С. Мошков, 1937; Г.М. Псарев, 1937; М.X. Чайлахян, 1937).

Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном — флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов. Гормональная теория цветения получила признание, как в Советском Союзе, так и за рубежом. Вместе с тем, Н.Г. Холодный (1938) справедливо указывал, что эта теория ограничивается решением вопроса о регулировании процесса цветения и не может быть распространена на онтогенез растения в целом.

В последнее время гормональная теория обогатилась большим числом новых фактов и сделала существенный шаг к объяснению механизма цветения под фотопериодическим воздействием, Было выяснено, что этот процесс зависит, с одной стороны, от метаболитов, возникающих в результате сложных физиологических процессов фотосинтеза, дыхания, азотисто-углеводного обмена и окислительно-восстановительных реакции, а с другой — от гормонального регулирования целой серией физиологически активных веществ и, в первую очередь, ауксинов, гиббереллинов, кининов и т. д. Стало очевидным, что фотопериодическое регулирование цветения растений реализуется сочетанием трофических и гормональных факторов (М.X. Чайлахян, 1969). Впрочем, во всех теориях фотопериодизма (теория эндогенных ритмов Э. Бюннинга, фитохромная теории Н.А. Бортвика, С. Хендрикса и М. Паркера, концепции Чайлахяна о соотношении скоростей световых и темновых реакций, а также о двухфазности цветения растений и роли специфических веществ — антезинов) остается еще много гипотетического, требующего экспериментальной проверки.

Теория циклического развития.

Другое направление исследований связано с изучением внутренних факторов онтогенеза. Сюда относятся теория циклического старения и омоложения растения Кренке (1940) и взгляды Мичурина на жизненные фазы онтогенеза плодовых деревьев.

Согласно теории Кренке, каждый индивид проходит возрастные изменения, завершением которых является естественная смерть. Процесс старения периодически прерывается процессами частичного омоложения, которые, однако, не могут возвратить организм к исходному состоянию. Лишь новое растение, возникшее половым путем, обладает полным потенциалом жизнеспособности. Хотя быстрота процессов старения и омоложения зависит от условий среды, ее роль неизмеримо меньше роли внутренних факторов.

Дальнейшее развитие теория Кренке получила в работах его учеников Н.И. Дубровицкой, П.И. Гупало и некоторых зарубежных ученых (Е. Эшби и др.).

Николай Петрович Кренке. 1892–1939.

В 1969 г. Гупало опубликовал монографию «Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве», в которой показал ценность работ Кренке для современной физиологии развития растений. Обобщив литературные данные, а также результаты собственных исследований, он установил громадное значение возрастных изменений для познания закономерностей онтогенеза и их практического использования в сельскохозяйственном производстве.

Недостаток теории Кренке, представляющей в целом существенный вклад в теорию онтогенеза, состоит в том, что она игнорировала принцип стадийности онтогенеза и рассматривала жизнь как плавный процесс. Зато этот принцип получил отражение в работах Мичурина, согласно которому жизнь дерева состоит из качественно разнородных этапов: или, пользуясь термином Энгельса, «жизненных фаз» — эмбриональной, молодости, постепенного возмужания, взрослого состояния, старения. Каждая из них, составляя нормальное звено онтогенеза, характеризуется качественной специфичностью, своеобразными реакциями на условия среды и изменчивостью признаков и свойств растения как целого. Аналогичные возрастные периоды были установлены для многолетних трав Т.А. Работновым (1946), а в последнее время описываются и другими авторами (А.А. Уранов с учениками).

В.О. Казарян (1969) в противовес теории Кренке развил представление о том, что старение зависит от затухания функциональной корнелистовой корреляции. Несомненно, связи между корнями и надземными органами оказывают существенное влияние на возрастные изменения многих растений, но было бы неверным считать, что старение, представляющее собой широкое биологическое явление, свойственное и таким растениям, у которых вообще нет корней, определяется только ими.

Дмитрий Анатольевич Сабинин. 1889–1951.

В течение 30-х и первой половины 40-х годов развитию теории онтогенеза способствовало совершенствование методов исследования, получение новых фактов и их теоретическое обобщение. Однако каждое из этих обобщений охватывает лишь отдельные группы фактов и не может рассматриваться как основа целостной синтетической теории индивидуального развития растительного организма.

В период после второй мировой войны физиология развития растений сделала существенный шаг вперед. Теория стадийности, явно отставшая от развития науки, уже не удовлетворяла исследователей, работающих над созданием теории онтогенеза. Одной из интересных попыток в этом направлении является гипотеза постоянного соотношения между развитием растений и климатом, высказанная В. Юнгесом (1958). Юнгес полагает, что потребности растений в факторах внешней среды изменяются постепенно и отражают смену климатических сезонов родины данного вида. Гипотеза Юнгеса, представляющая несомненный интерес, не дает, однако, четкого разграничения таких потребностей растений, которые могут быть удовлетворены только при узкой амплитуде колебаний фактора (например, низкие температуры, необходимые для яровизации озимых), от таких, которые удовлетворяются при более широкой их амплитуде (например, температура, нужная для первоначального развития яровых). Первые могут стать преградой для продолжения онтогенеза, а вторые лишь в той или иной степени изменяют его скорость.

Морфогенез.

Большое число работ, ставивших целью создание теории индивидуального развития растений, было посвящено изучению процессов морфогенеза. Суммируя имеющийся материал, В.В. Скрипчинский (1947) пришел к выводу, что «онтогенез растения представляет собой последовательную цепь структур, причем каждая структура возникает в результате биохимических процессов и является предпосылкой для новых таких же процессов»[111].

Работы И.Г. Серебрякова (1952) открыли серию исследований морфогенеза растений в нашей стране. Ф.М. Куперман (1953, 1959) предприняла попытку составить общее представление об органогенезе злаков.

Морфогенетические исследования привели В.В. Скрипчинского (1959) к построению общей схемы процессов онтогенеза покрытосеменных растений, связанных с воспроизведением новой особи. Схема включает следующий ряд морфоструктур: зародыш (или проэмбрио), кормус, спорангии, споры, гаметы. Поскольку онтогенез состоит, по меньшей мере, из двух качественно различных процессов, один из которых характеризует собственную жизнь индивида, а другой — воспроизведение новой особи, то, естественно, возникла задача сначала установить их четкое разграничение, а затем выяснить их внутренние связи. Есть основания полагать, что решение именно этой задачи позволит заложить одно из оснований общей теории онтогенеза.

Ритмы и корреляции в процессах развития.

Работы Э. Бюннинга (1961), И.И. Гунара и других показали, что растениям присущи внутренние ритмы некоторых жизненных процессов. Сам Бюннинг недостаточно проанализировал способы возникновения таких ритмов. Установленные им факты, что ритмичные процессы повторяют ритмику предшествовавшей смены факторов среды, а при помещении растения в константные условия более или менее быстро затухают, показывают, что они первоначально возникают в онтогенезе под воздействием внешних факторов, а затем закрепляются (см. также главу 5). К такого же рода внутренним факторам развития, первоначально возникшим под воздействием силы тяжести, относится полярность.

Другая категория внутренних процессов, определяющих онтогенез, выражается в корреляциях между органами растения.

Иван Владимирович Мичурин. 1855–1935.

В настоящее время установлено, что многие процессы развития определяются уже на молекулярном уровне. В этом случае зависимость внутренней среды от факторов внешней среды оказывается еще более далекой. В.В. Скрипчинский (1966) наметил три типа связей развивающегося организма с внешней средой; параллельное течение жизненных процессов и определяющих их изменений внешней среды (по Юнгесу); ускорение или замедление, детерминация или снятие процессов развития под воздействием специфических факторов среды; временная физическая или физиологическая изоляция растения от внешней среды и прохождение отдельных этапов онтогенеза эндогенным путем. Признание важной роли внутренних процессов в определении хода онтогенеза независимо от условий среды не отрицает того, что эти процессы сформировались в филогенезе в результате естественного отбора под влиянием среды.

Изучение пшениц-двуручек выявило одну из интереснейших приспособительных реакций фотопериодизма. Новые факторы приспособительной реакции на длину дня были получены В. Юнгесом (1958, 1962), В.Н. Ворошиловым (1960), Н.Н. Константиновым (1965) и другими исследователями. Экспериментально было показано наличие других механизмов регулирования естественной ритмики процессов роста и развития растений, имеющих приспособительное значение. Появился ряд работ, посвященных эволюции фотопериодизма (В.Н. Любименко, 1935; Ф.Ф. Мацков, 1939; М.X. Чайлахян, 1969; В.В. Скрипчинский, 1970). Сделаны первые попытки наметить ход эволюции циклов онтогенеза как у высших, так и у низших растений. Дальнейший прогресс эволюционной физиологии развития должен привести к созданию общей теории онтогенеза, охватывающей не только покрытосеменные, но и остальные типы растений.

* * *

За истекший более чем 150-летний период теория развития растений прошла огромный путь. Если в первой половине XIX в. оформились представления о растительном индивидууме, во второй половине начал накапливаться материал, характеризующий внешнюю сторону циклов его развития, то в первой половине XX в. была выяснена зависимость отдельных звеньев этого цикла от условий среды и начато выяснение внутренних причин развития.

Было установлено, что онтогенез растения — это совокупность сложных процессов, включающих как собственную жизнь индивида от его рождения до смерти, так и воспроизведение новых индивидуумов. Стало ясно также, что эти различные, качественно несводимые друг к другу, но тесно связанные между собой процессы, проходящие через ряд различных стадий или этапов, характеризуются специфическим обменом веществ, образованием разных внутренних и внешних морфоструктур и особыми связями с условиями внешней среды.

Не вызывает сомнения, что изучение онтогенеза самого по себе вне связи с предшествующим филогенезом не может обеспечить познания всех закономерностей, лежащих в его основе. Вместе с тем создание законченной теории онтогенеза растений и нахождение путей управления им, кроме исторического подхода, в немалой степени зависит от использования достижений всего комплекса современных биологических наук, а также физики, математики и кибернетики.