Глава 20 Эволюционная гистология

Эволюционная идея, восторжествовав во многих областях биологии, долгое время не находила широкого применения в гистологии. Объясняется это прежде всего тем, что гистология развивалась преимущественно в системе медицинских наук, отдавая много внимания проблематике, близкой интересам медицины.

Существенное значение имели также специфика объема исследования — тканей, обнаруживающих конвергентное сходство у животных, относящихся к далеким систематическим группам, и недостаточная изученность тканей, их гистогенеза.

Систематическое изучение закономерностей эволюции тканей началось в первой трети XX в. Основы эволюционной гистологии были заложены преимущественно в СССР, в первую очередь трудами двух научных школ, возглавлявшихся А.А. Заварзиным и Н.Г. Хлопиным. Предпосылками к формированию эволюционного направления в гистологии послужили: исключительный интерес к проблемам эволюции, достижения в изучении морфологических закономерностей эволюции и успехи в развитии самой гистологии в СССР, связанные, в частности, с применением экспериментального метода, позволившего обнаружить широту потенций тканевых структур.

Первые попытки использования эволюционного принципа для выяснения происхождения тканевых структур относятся ко второй половине XIX в. (А.И. Бабухин, 1869; Э. Геккель, 1874, 1885; К. Гегенбаур, 1898) и началу XX в. (С. Мольер, 1909; В. Дзержинский, 1911; А. Максимов, 1915). Эти попытки привели к возникновению разных точек зрения. Так, Геккель выражал уверенность в том, что биогенетический закон и в гистологии может служить руководящим принципом, в то время как В. Эбнер (1911), не отвергая в целом применимость эволюционной теории к гистологии, считал невозможным непосредственное использование гистологами биогенетического закона и высказал убеждение, что существующие методы изучения филогенетических отношений организмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию. Эбнер выразил, по-видимому, взгляды большинства гистологов своего времени. Характерно, что до последнего времени гистологи на Западе избегали ставить кардинальные эволюционные проблемы.

Советские морфологи подошли к изучению эволюции тканей, опираясь на теорию филэмбриогенеза (А.Н. Северцов), теорию параллелизма гистологических структур (А.А. Заварзин) и теорию дивергентной эволюции (Н.Г. Хлопин).

Теория параллелизма гистологических структур.

Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20-40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды — возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.

Алексей Алексеевич Заварзин. 1886–1945.

Заварзин проследил эволюцию нервной системы, крови и соединительной ткани. Согласно его воззрениям, низшие представители губок и кишечнополостных не обладают строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Лабильность ее у губок отражает тот этап филогенеза Metazoa, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значительно уменьшается. В процессе становления ткани внутренней среды у губок в качестве ее основных элементов выделяются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в пределах типа губок претерпевают скелетные образования. Кишечнополостные, по мнению Заварзина, не являются в строгом смысле двуслойными, чисто эпителиальными существами. У высокоорганизованных представителей этого типа, например, коралловых полипов и гребневиков, обнаруживается соединительная ткань. Ткани внутренней среды достигают еще более отчетливого развития у актиний. Отмеченные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбриогенезе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Таким образом, в онтогенезе губок, так же как и у кишечнополостных, имеет место отражение того филогенетического процесса, который был пройден тканями внутренней среды от совокупности простых универсальных амебоцитов до дифференцированного состояния. Процесс этот совершался в пределах обоих типов параллельными рядами. Сущность филогенетического усложнения крови и соединительной ткани высших Metazoa состоит в эволюционном расщеплении первичной гистологической структуры.

Этим же путем шла эволюция туловищного мозга. Первый этап ее характеризовался отсутствием подразделения нервной системы на отделы (так организована, например, нервная система у современных кишечнополостных). Вслед за этим с началом цефализации нервной системы и ее подразделения на соматическую и висцеральную в ней образовались специализированные отделы; при этом туловищный мозг имел диффузный характер, а двигательные нейроны несли одновременно и ассоциативную функцию. Затем совершился переход от двучленной рефлекторной системы к трехчленной, вероятно, путем расщепления поливалентного нейрона на два — ассоциативный и моторный. Далее эволюция шла в сторону локализации ассоциативного аппарата; туловищный мозг продолжал усложняться, начиная с дифференцировки на двигательную, чувствительную и ассоциативную области.

Итак, по мнению Заварзина, развитие тканей не подчиняется ни биогенетическому закону, ни закономерностям дивергентной видовой эволюции Вместе с тем, Заварзин признавал, что вскрытые им закономерности тканевой эволюции — это частные закономерности, подчиненные общим законам эволюции видов.

Теория дивергентной эволюции тканей.

Согласно теории дивергентной эволюции тканей, историческое преобразование последних подчиняется тем же основным закономерностям и идет теми же основными путями, что и эволюция видов, но имеет свою специфику. Дивергентное развитие организмов открывает неограниченный простор многообразию форм. Дивергентная же эволюция тканей возможна лишь в известных пределах, очерченных четырьмя основными типами тканей, соответствующими их четырем главным функциям. По представлениям Хлопина (1946), из первичных примитивных тканей (типа эктодермы и энтодермы кишечнополостных) возникли первые специализированные ткани — кожный, кишечный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, случаев глубоких эволюционных превращений, предопределивших переход ткани одной группы в другую. Так, например новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом иногда возникали ткани, не укладывавшиеся в четыре традиционные тканевые группы (у позвоночных это — нейроглия, хрусталик, эндокринные и электрические органы и т. п.). Что касается параллельного и конвергентного развития, то эти явления Хлопин объяснял общими свойствами живого субстрата, прежде всего свойствами белковых тел обусловленных кровным родством организмов, а также общностью механических и физико-химических условий существования на Земле и особенностями внутренней среды организмов. Филогенез тканей, по Хлопину отражается в их онтогенетическом развитии, а морфологические закономерности в известной мере проявляются и на тканевом уровне. Он обнаружил, что это относится, в частности, к принципам интенсификации разделения и смены функций. На этом основании Хлопин строил свою филогенетическую систему тканей. Одновременно он отмечал особенности тканевой эволюции: значительно более низкие темпы изменений и большее постоянство цито- и гистологических признаков по сравнению с видовыми.

Николай Григорьевич Хлопин. 1897–1961.

Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть направления тканевой эволюции, но не касалась проблемы движущих сил этого процесса. Хлопин поставил данный вопрос, указав на недостаточность простого декларирования того, что развитие тканей есть адаптивный процесс, обусловленный изменением условий среды.

Теория филэмбриогенеза в гистологии.

Попытки приложения учения А.Н. Северцова (см. главу 19) к эволюции тканей были сделаны А.В. Румянцевым и А.Г. Кнорре.

А.В. Румянцев (1958) исходил из принципа общности закономерностей которым подчинена эволюция организма, органов и тканей. При изучении эволюции хрящевой и костной ткани он руководствовался методом филэмбриогенеза. Выбор именно этого метода исследования был продиктован рядом соображений. В гистологии не мог найти применение метод тройного параллелизма. Гистологу доступен только онтогенез тканей, так как палеонтологический критерий по понятным причинам может использоваться в гистологии в единичных случаях. Метод сравнительного анализа гистологических структур, обнаруживающих параллелизм в эволюционном развитии, не универсален; он не оправдывает себя при изучении эволюции тканей в пределах типа. У животных, принадлежащих к одному типу, тканевые системы скоррелированы настолько прочно, что их эволюционные преобразования на ранних стадиях приводят к гибели. Усложнение гистогенезов в эволюции происходит посредством надставки конечных стадий (анаболия). Следовательно, путем установления тканевых рекапитуляций можно проследить эволюционные преобразования тканей.

Метод филэмбриогенеза, применение которого Румянцев строго ограничил пределами типа, позволил ему обнаружить, что эволюция хрящевых структур и костной ткани у позвоночных шла по способу анаболии, а также развить представление об эволюции скелетогенной ткани и со отношении между хрящевой и костной тканями в филогенезе.

Анализ некоторых проблем эволюции тканей в свете теории филэмбриогенеза Северцова был проведен Кнорре в 1946–1966 гг. путем изучения гистогенетических рекапитуляций. Кнорре различает несколько типов таких рекапитуляций. К первому из них он относит повторение органом в онтогенезе тканевого состава соответствующего органа предков, примером чему может служить рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных последовательно осевого скелета бесчерепных и низших рыб (гистологические рекапитуляции в органогенезе). Ко второму типу принадлежат случаи прохождения определенной тканью тех же стадий дифференцировки, какие были пройдены в филогенезе (собственно гистогенетические рекапитуляции). Например, при дифференцировке эпидермиса млекопитающих железы, возникая из недифференцированного в железистом направлении эпителия, рекапитулируют ход своей эволюции. Третий тип (элементарные рекапитуляции) включает случаи повторения клеткой или другим элементом ткани этапов их филогенеза (например, последовательное появление отростков нейрофибрилл, тигроида и утеря способности к митотическому делению при дифференцировке нейрона повторяют этапы его филогенеза). Наконец, к четвертому типу относятся гистогенетические эмбриорекапитуляции, т. е. рекапитуляция признаков эмбрионального гистогенеза предков, и рудимент-рекапитуляции повторение гистологических структур, свойственных взрослым анцестральным формам. Кроме того, Кнорре выделяет в особую группу гистогенетические атавизмы.

Не ограничиваясь классификацией гистогенетических рекапитуляции, Кнорре сделал попытку дать теоретическое освещение этой проблемы. Исходными принципами послужили ему при этом положение Геккеля о филогенетической обусловленности процессов онтогенеза и теория филэмбриогенеза. Гистогенетические рекапитуляции, по представлению Кнорре, связаны с физическими, химическими и биологическими свойствами зиготы и бластомеров, возникающих при дроблении. Полнота рекапитуляции находится в зависимости от филогенетического возраста данного признака (чем древнее признак, тем она меньше), гистогенетических гетерохроний, гетеротопий, архаллаксисов, девиаций и т. д. Гистогенетические рекапитуляции подчиняются не столько биогенетическому закону, сколько закону Бэра, так как при тканевой дифференцировке вначале возникают признаки общих тканевых типов, затем специальных видов ткани и, наконец, ее частных элементов. Важная роль отводится гистоархаллаксису. Именно этим путем, по предположению Кнорре, возникла мезодерма.

Роль исторического метода в гистологии показана Я.А. Винниковым (1958, 1959) на примере органов чувств позвоночных. Рекапитуляционные моменты, наблюдающиеся в онтогенезе последних, позволили восстановить картину эволюции анализаторов. Было установлено также, что филогенез накладывает отпечаток не только на гистологическую структуру, но и на гистофизиологию и гистохимию органов чувств. Значение гистологического исследования как для познания эволюции тканей, так и для изучения эволюции форм целостных организмов на макро- и микроинтервалах исторического времени отмечено Н.Л. Гербильским (1961).

Проблемы меторизиса и гетерохронии. Реактивность и пластичность тканей в онто- и филогенезе.

Важное место в представлениях об эволюции тканей занял принцип меторизиса, впервые сформулированный В.М. Шимкевичем (1908). Применительно к тканям этот принцип рассматривался Н.Г. Хлопиным (1935, 1946), С.И. Щелкуновым (1958). В наиболее общей форме данный вопрос поставлен А.Г. Кнорре и В.П. Михайловым (1959, 1961). Под меторизисом они понимают филэмбриогенетический процесс фронтального перемещения границ между соседними зачатками. Им удалось проследить пути, по которым осуществляется меторизис, причинно связав это явление с адаптивным характером метористических процессов, идущих под контролем естественного отбора, а также биохимическими и физическими факторами, обусловливающими смещение границ между зачатками.

Явление гетерохронии в развитии тканей привлекло внимание С.И. Щелкунова (1958, 1961). Он считает принцип гетерохронного развития основной закономерностью провизорных и дефинитивных тканей, проявляющейся на всем протяжении онтогенеза и отражающей общие черты организации и адаптивные реакции организма. Щелкунов обнаружил раннее и ускоренное развитие провизорных тканей позвоночных и человека по сравнению с дефинитивными структурами, что отражает в известной мере порядок филогенетического развития.

Попытку подойти к проблемам гисто- и цитологии с эволюционных позиций предпринял также английский гистолог Э.Н. Уилмер (1960). Он привлек при этом довольно широко данные биохимии, физической и коллоидной химии и цитофизиологии. Уилмер выделяет основные клеточные типы — механобласты и амебобласты, каждый из которых, по его мнению, способен дать начало остальным гистоструктурам. Свои представления он резюмирует в виде схемы вероятного генеалогического древа тканей позвоночных.

Среди проблем эволюционной гистологии выделяется проблема реактивности и пластичности тканей в онто- и филогенезе. Представление о тканях как структурах, способных к широким превращениям, современной наукой отвергается, так как историческая детерминированность природы тканей обеспечивает преемственность в развитии клеточного материала различных тканевых типов и одновременно кладет определенный предел реактивности и пластичности тканей (С.И. Щелкунов, 1961).

Вскрытие закономерностей эволюции тканей рекапитуляция филогенеза в гистогенезах, параллелизм и конвергенция в эволюции тканей, подчинение филогенетического развития тканей общему принципу дивергенции предложенные филогенетические системы тканей — все это новые важные вехи на пути более полного познания процесса эволюции.

Интересы дальнейшего успешного развития эволюционного направления в гистологии требуют ныне, как это признают и некоторые морфологи (А.А. Браун, В.П. Михайлов, 1958), построения единой концепции эволюции тканей на основе творческого синтеза теорий Заварзина и Хлопина, учения Северцова о морфологических закономерностях эволюции и всего богатства фактов и обобщений, составляющих прочный фундамент эволюционной гистологии.