Глава 4 Этология

Начиная с середины 30-х годов одним из основных направлений в изучении поведения животных стала этология (от греч. слова ?thos — характер, нравы), занимающаяся «объективным изучением инстинктивных движений» (Н. Тинберген, 1951) или, по определению другого крупнейшего этолога, К. Лоренца, «морфологией поведения животных». Сущность отологического подхода к изучению поведения состоит в детальном сравнительном описании инстинктивных действий, выяснении их таксономического и приспособительного значения, в определении роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании целостного поведения, в исследовании значения инстинктивного поведения в организации общественной жизни и эволюции вида.

Возникшая на базе зоологии, этология унаследовала характерные для нее полевые методы исследования. В своих работах этологи опираются, прежде всего, на наблюдения и тщательное описание поведения животных в характерных для данного вида условиях. Тот же принцип исследования в адекватных условиях перенесен и в экспериментальные методики. В отличие от представителей многих других научных направлений, занимающихся изучением поведения (американские зоопсихологи, например, используют только лабиринты, проблемные ящики и т. п.), этологи пользуются широким набором методик. Характерной особенностью этологии является также включение в исследование обширного видового состава изучаемых животных.

Основополагающие труды.

Этология оформилась как самостоятельная наука в 30-х годах нашего века.

Однако еще в XIX в. был выполнен ряд исследований, предвосхитивших современные представления. Огромную роль в развитии этологии сыграл сравнительный метод, впервые примененный к исследованию поведения Ч. Дарвином. В книге «О выражении ощущений у человека и животных» (1882) он обобщил результаты своих наблюдений над «выразительными» движениями животных и человека, заложив основу сравнительного исследования поведения.

Значение сравнительного метода для изучения поведения было затем показано в трудах русского зоопсихолога В.А. Вагнера. Ему принадлежит изучение построек насекомых и птиц, не утратившее своего значения и в наше время. В.А. Вагнер пришел к выводу, что степень сходства построек (например, у пауков) отражает степень систематической близости видов. Он смог проследить эволюцию общих черт строительной деятельности у дивергировавших миллионы лет назад таксономических групп животных. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для решения вопросов филогении предвосхитили ряд положений современной этологии. В своей двухтомной монографии «Биологические основы сравнительной психологии» он писал: «Если инстинкты по своим основным свойствам и своему генезису подлежат тем же законам развития, которым следуют морфологические признаки, то из этого уже само собой следует, что их сравнительное изучение может и должно иметь совершенно такое же значение для вопросов филогении, как и данные сравнительной морфологии»[41]. Вагнера по праву можно считать одним из крупнейших продолжателей Ч. Дарвина.

Изучение врожденных форм поведения.

Непосредственное влияние на формирование этологии оказали работы английского ученого Д. Спальдинга. Изучая формирование способности птиц к полету, он помещал птенцов ласточек в такие тесные клетки, что птенцы были совершенно лишены возможности летать. Потом он выпускал их на волю в том возрасте, когда ласточки обычно начинают летать. Оказалось, что эти птенцы ничем не отличались от контрольных. На основании своих экспериментов Спальдинг высказал предположение (1873), что наряду с поведением, формируемым путем обучения, существуют и некоторые врожденные его формы.

Изучение врожденных форм поведения было продолжено американским зоологом Ч. Уитменом. На основе многолетних наблюдений (в основном на горлицах) он пришел к выводу, что инстинктивные формы поведения животных настолько константны, что, подобно многим морфологическим особенностям, могут служить таксономическими признаками. Таковы, например, сосательные движения голубей во время питья — один из самых характерных признаков этого семейства. Подобные же врожденные формы поведения на многих видах животных исследовал О. Хейнрот в Германии. Он опубликовал ряд работ (1910, 1918, 1938) о значении отдельных форм поведения для таксономической оценки видов. Как ему удалось показать, некоторые формы двигательной активности, такие, как чистка перьев, отряхивание, почесывание, птицы выполняют без предварительного опыта — по видоспецифичному стереотипу. Подобные неизменные формы врожденного поведения были впоследствии подробно изучены этологами.

Существенное влияние на последующее развитие этологии оказали исследования ученика Уитмена У. Крэга, обобщенные в работе «Влечения и антипатии как составляющие инстинкта» (1918). Он одним из первых указал, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Крэг подразделил инстинкты на влечения, или побуждения, требующие удовлетворения, поисковое поведение и завершающее действие, которое осуществляется после того, как раздражитель найден. Выполнение завершающего действия приводит, по Крэгу, к снижению или полному исчезновению побуждения.

Изучение инстинктов как систематических признаков.

Ведущая роль в создании и развитии этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу[42] работы которого начиная с середины 30-х годов заложили основы этой отрасли знания.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, Лоренц (1935) указывал, что зачастую они оказываются филогенетически более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, — оперение головы — устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует в пользу ее более позднего возникновения. В статье «Сравнительное изучение поведения» (1939) Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволяют, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различающиеся морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив церемонии ухаживания у 16 видов уток (1941). Впоследствии в этом направлении было выполнено значительное количество исследований.

К константным формам инстинктивного поведения относятся различные церемонии, характерные для брачного, родительского, территориального и общественного поведения животных. Дж. Хаксли (1914), описавший, как самец чомги (Posiceps critatus) во время тока «преподносит» самке веточку водорослей, назвал такие реакции «ритуальными действиями» или «ритуалами». Ритуалы проявляются в строго стереотипной форме у всех особей данного вида, в том числе и у тех, которые выросли в неволе и не имели общения со своими сородичами. Позднее было установлено, что существует несколько основных типов ритуалов, которые у разных животных выполняют одну и ту же функцию, хотя могут очень значительно различаться по внешнему выражению. Так, для животных, образующих индивидуализированные союзы, характерен ритуал, сигнализирующий партнеру о сохранении семейных уз. Был изучен другой важнейший вид ритуального поведения, характерный для представителей большого количества систематических групп, — угрожающие демонстрации самцов, конкурирующих из-за гнездовой территории или самки.

Исследование механизмов инстинктивных реакций.

В результате тщательного наблюдения и описания инстинктивного поведения Лоренц выдвинул ряд соображений о его внутренних механизмах. По его представлениям (1947), осуществление инстинктивного поведения связано с непрерывным накоплением специфической энергии в соответствующих нервных центрах. Обычно разрядке этих центров препятствует некий тормозный механизм — «зам?к». При действии специфических раздражителей, называемых ключевыми или релизерами, приходит в действие так называемый врожденный размыкающий механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующих центров.

Представление о ключевых раздражителях в значительной мере формировалось в результате изучения ритуального поведения. Было показано, что ритуальное поведение управляется строго определенными позами, движениями и другими сигналами. В состав этих сигналов входят специфические звуки, запахи, а также некоторые морфологические признаки, которые могут подчеркивать выразительность ритуальных действий. Так, яркая брачная окраска самцов многих видов животных служит средством усиления их токовых движений, а темно-бурая окраска головы обыкновенной чайки (Larus ridibundus) подчеркивает ее угрожающие позы. В других случаях эти же признаки служат, например, для опознания партнеров, родителей детьми и т. д. Этологи, исследовавшие этот вопрос, пришли к выводу, что помимо врожденных действий у животных существует врожденное опознавание.

Было выяснено, что для многих реакций ключевыми раздражителями являются морфологические признаки. Так, например, голландский этолог Н. Тинберген[43] показал, что самцы трехи?глой колюшки (Gasterosteus aculeatus), защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида — красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбкой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, никакого столкновения не произойдет. Напротив, самая грубая модель подвергнется яростному нападению, если внизу у нее есть красное пятно. По выражению этологов, такие сигнальные раздражители подходят к соответствующим реакциям поведения, как «ключ к замку», «высвобождая» многие весьма сложные акты поведения без специального обучения.

Сходные представления о механизмах инстинктивных реакций параллельно с Лоренцем развивал Тинберген, ныне работающий в Оксфорде (Англия). Следуя представлениям Крэга, он предложил следующую гипотезу об «иерархии инстинктов» (1951): под влиянием ряда нервных и гуморальных факторов у животного возникает определенное внутреннее состояние (побуждение или влечение, по У. Крэгу), например, чувство голода или полового возбуждения; одновременно начинает расти возбудимость ряда нервных центров. Затем происходит разрядка центра поискового поведения, и животное начинает искать соответствующие его внутреннему состоянию раздражители — пищу или самку. Когда эти раздражители, обладающие определенными специфическими свойствами (релизеры), будут найдены, произойдет разрядка центра, занимающего следующий иерархический уровень. В результате совершится завершающее действие — овладение пищей или совокупление. Существенно, что, согласно этой гипотезе, центры одних реакций поведения могут быть подавлены другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самкой усиливается возбуждение центра голода, он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски отсутствующего корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

Приведенная схема дает лишь обобщенное представление о структуре инстинктивных реакций, и в пределах каждого звена этой цепи в свою очередь существует своя иерархия. Так, Д. Бэрендс еще в 1941 г. описал «иерархию поисков», когда поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а стимулирует следующий этап поискового поведения. На основе этих представлений этологи пытались объяснить обнаруженные ими спонтанные проявления инстинктивных реакций.

К. Лоренц (1937) описал поведение выращенного им скворца. Птица, которую хорошо кормили, но нацело лишили возможности ловить насекомых, гонялась за несуществующими мухами и «вхолостую» проделывала весь комплекс движений, связанных с их поимкой и умерщвлением. Лоренц сделал предположение, что в этих случаях возбудимость соответствующих центров возрастает настолько, что их разрядка происходит в отсутствие специфического раздражителя. Значительное влияние на формирование его представлений оказали работы Э. Хольста (1935, 1937), обнаружившего спонтанный характер нервных процессов, связанных с регуляцией некоторых форм двигательной активности (например, сокращений сегментов тела земляного червя при ползании). На этом основании Лоренц (1937) высказал мнение о невозможности рассматривать инстинкт как простой «рефлекторный механизм».

Представления этологов о спонтанном проявлении инстинктивных реакций в свое время были встречены с большим недоверием. Оказалось, однако, что описанные факты не противоречат данным физиологии центральной нервной системы. Как показал А.А. Ухтомский[44] (1932), стационарное возбуждение, складывающееся в какой-нибудь группе нервных клеток, обеспечивает облегчение проведения возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-нибудь безусловно-рефлекторном центре, может разряжаться в ответ на самые различные неспецифические раздражители. Не исключено, что именно таков механизм реакций «вхолостую» (Л.В. Крушинский, 1960).

Вместе с тем этологи не отрицают значения рефлекторного принципа в организации поведения. Так, К. Редер (1953, 1955) указывал, что по существу нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются лишь по степени возбудимости. Порог раздражения первых может быть настолько низок, что инстинктивная реакция способна осуществляться помимо видимых внешних раздражителей.

Влияние уровня возбуждения нервных центров на характер протекания инстинктивных реакций было подтверждено работами немецких ученых Э. Хольста и У. Сент-Пол (1960). В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры ствола мозга кур они наблюдали либо элементарные реакции поведения (клевание, повороты головы) или целостные сложные акты поведения (ухаживание за отсутствующими самками). Сложные реакции протекали менее константно, чем простые. Они зависели от состояния животного, от предшествующих раздражений, от напряжения тока и всей совокупности действовавших на животное раздражителей. Например, при слабом раздражении петух бросался на стоящее рядом чучело хорька, на которое до этого не обращал внимания; при усилении раздражения эта реакция появлялась даже в ответ на неспецифический раздражитель, например кулак.

Соотношение врожденных и приобретенных компонентов поведения.

Одна из важнейших проблем, в разработку которых исследования этологов внесли достаточную ясность, — проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Первую попытку экспериментального изучения этой проблемы на животных представляют известные опыты Ф. Кювье (1842), показавшие, что бобренок, воспитанный в изоляции от особей своего вида, проявлял ряд характерных приемов строительного поведения. Наблюдения Кювье были подтверждены исследованиями шведского зоолога Л. Вильсона (1971), который детально изучает формирование поведения бобров в природе и в условиях изоляции.

К такого же рода работам относятся и вышеупомянутые исследования Д. Спальдинга (1872) на птицах, представления которого были подтверждены и расширены Л. Морганом (1899). Последний дал не только сводку работ о взаимоотношениях между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в формировании поведения, но предпринял блестящую попытку рассмотреть эволюционное значение соотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.

Согласно Моргану, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями поведения сводится к следующему, изменение условий существования вида вызывает ненаследственные адаптивные изменения. Те особи, «природная пластичность» которых является наиболее адекватной происшедшим изменениям среды, выживают; особи, пластичность которых недостаточна для изменения их поведения в новых условиях, будут иметь меньший шанс выжить. Сами по себе ненаследственные, модификационные изменения, согласно мнению Моргана, не передаются последующим поколениям. Однако всякие наследственные изменения, по направлению сходные с этими модификациями, поддерживают их и благоприятно влияют на организм.

Таким образом, модификационная изменчивость создает условия для направленного действия естественного отбора по пути ненаследственного адаптивного приспособления организма. Отсутствие экспериментальных доказательств гипотезы Моргана о роли фенотипической и генотипической изменчивости в эволюции поведения явилось причиной того, что его идеи не обратили на себя внимания его современников. Фактически они получили дальнейшее развитие лишь в сравнительно недавнее время (теоретические представления В.С. Кирпичникова, Е.И. Лукина о «косвенном» отборе, теория стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена).

Основа экспериментального исследования роли врожденных и приобретенных компонентов в формировании поведения была заложена в начале XX в. С развитием генетики стало возможным исследовать генетическую обусловленность признаков поведения при помощи гибридологического анализа поведения животных. Вместе с тем, большой материал, накопившийся к 30-40-м годам, совершенно ясно свидетельствовал и об огромной роли внешних факторов в формировании поведения.

Выдающиеся исследования по этой проблеме выполнены в СССР А.Н. Промптовым (1937–1956). Будучи генетиком, учеником С.С. Четверикова и Н.К. Кольцова и одновременно орнитологом, Промптов детально изучил роль врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании различных биокомплексов активности у птиц и пришел к выводу, что врожденные и индивидуально приобретенные рефлексы объединены в единые координированные цепи актов поведения.

В начале 30-х годов И.П. Павловым был поставлен первый эксперимент, с помощью которого он рассчитывал подойти к изучению изменчивости и наследственности высшей нервной деятельности. Щенки двух пометов собак были воспитаны в совершенно различных условиях: часть щенят росла в условиях полной изоляции, другая на свободе. К годовалому возрасту поведение собак обеих групп было резко различным. Первые оказались весьма трусливыми, вторые не проявляли признаков пассивно-оборонительной реакции. На основании этих опытов Павлов пришел к выводу, что для формирования нормальной высшей нервной деятельности животного необходимо, чтобы оно изжило «рефлекс естественной осторожности», присущий всем молодым животным до наступления полового созревания. В противном случае он сохраняется практически на всю жизнь. В результате животное оказывается в значительной степени неполноценным в своих реакциях на все новые раздражители. Павлов считал, что этот вывод имеет большое практическое значение для педагогики.

Расширенную программу изучения поведения в свете эволюционной теории Дарвина в 30-40-х годах проводил Л.А. Орбели. К изучению эволюции поведения он подошел с позиции своей оригинальной концепции о функциональных перестройках высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, рассматривая поведение как сложное динамическое взаимодействие двух компонентов — врожденного и приобретенного. Исследования Л.А. Орбели и его школы в этом направлении продолжались более 10 лет. Им были созданы новые лаборатории по изучению поведения насекомых, птиц и антропоидов.

Леон Абгарович Орбели. 1882–1958.

Изучая высшую нервную деятельность в онтогенезе, Орбели высказал положение о «дозревании» врожденных форм поведения[45] и отмечал решающую роль некоторых ранних стадий онтогенеза во всем дальнейшем развитии поведения животных. «Это вклинивание приобретенных форм деятельности на ранних этапах развития нервной системы я считаю нужным особенно подчеркнуть… потому, — пояснял Орбели, — что в истории развития позднее возникающих врожденных реакций этот момент должен играть и играет большую модифицирующую роль, изменяя, быть может, самый ход развития некоторых врожденных комплексов»[46]. Представление Орбели о завершении формирования ряда безусловных рефлексов в постнатальном онтогенезе под влиянием условно-рефлекторной деятельности дает возможность подойти к уяснению природы и механизмов импринтинга (раннее запечатление). Таким образом, уже в 1941 г. Орбели высказал ряд важнейших положений относительно некоторых общих закономерностей формирования поведения, которые в дальнейшем получили подтверждение.

Л.В. Крушинский (1938) изучил генотипическую обусловленность оборонительных реакций у собак. Результаты исследования показали, что активно- и пассивнооборонительные реакции наследуются как независимые доминантные или неполностью доминантные признаки. Оказалось, что проявление и выражение реакций поведения зависит от различного функционального состояния основных нервных процессов — возбуждения и торможения. Выяснилось также, что у собак существуют две формы оборонительного поведения — индивидуально приобретенная и врожденная. Генотипическая обусловленность оборонительного поведения была подтверждена на собаках У. Торпом (1944) и на лисицах Д.К. Беляевым и Л.Н. Трут (1964). Однако дальнейшие исследования показали, что обе формы оборонительного поведения развиваются в тесной зависимости, как от генотипа, так и от условий воспитания животного. В условиях изолированного воспитания проявление и степень выражения оборонительных реакций поведения собак находятся в тесной зависимости от их генотипа. Точно так же даже в самых благоприятных условиях внешней среды, обогащенных многообразными внешними раздражителями, могут вырасти трусливые животные, если они происходят от особей, отягощенных соответствующим генотипом (Л.В. Крушинский, 1944). Эти факты дали основание рассматривать реакции поведения только как результат теснейшего переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Весь вопрос в том, каков удельный вес тех и других в формировании поведения каждого отдельного индивидуума. Стало очевидным, что акты поведения, которые могут формироваться при различном соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов, имеющих в то же время сходное внешнее выражение, должны быть обозначены в отличие от инстинктов и условных рефлексов каким-то особым термином. Л.В. Крушинский (1946) предложил именовать их унитарными реакциями поведения. Введением понятия унитарной реакции вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании индивидуально приобретенных и врожденных компонентов, охватывается единым термином.

В сущности, такой подход к анализу поведения животных отражает общее представление генетиков о роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании признаков как нормы реакции организма и дает дополнительное обоснование представлению о роли модификационной изменчивости в эволюции инстинктов. Адаптивные индивидуально приобретенные реакции поведения характеризуются, вероятно, наиболее широкими нормами приспособления организма к постоянно меняющимся условиям среды. Однако в популяции животных степень приспособляемости отдельных особей к изменяющимся условиям среды чрезвычайно различна. Поэтому концепция стабилизирующего отбора И.И. Шмальгаузена, вероятно, наиболее применима к поведению животных. Различные адаптивные нормы реакций поведения, подвергаясь действию отбора, могут в самый короткий срок изменить соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции и стабилизировать ее в зависимости от изменившихся условий среды. Это может создать впечатление кажущегося наследования индивидуально приобретенного поведения. На самом деле весь процесс сводится к перестройке удельного веса врожденных и приобретенных компонентов унитарных реакций под действием отбора. Чем выше удельный вес врожденных компонентов в формировании того или другого акта поведения, тем больше оснований рассматривать его как инстинкт.

Исследуя врожденные координированные акты поведения, этологи обнаружили, что многие из них в значительной мере определяются индивидуальным опытом. К. Лоренц отмечал, что «… при проявлении чрезмерно многих реакций поведения тесно переплетаются инстинктивные и приобретенные звенья, т. е. во врожденно обусловленную цепь инстинктивного поведения в местах, тоже наследственно обусловленных, включаются индивидуально приобретенные компоненты»[47]. При этом он обнаружил (1935, 1937, 1965), что наряду с обычным обучением, происходящим на протяжении всей жизни животного, существует форма приобретения индивидуального опыта, ограниченная строго определенным («чувствительным») периодом онтогенеза. В этот период животное «фиксирует», запечатлевает раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Классический пример запечатления представляет собой формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц. Сама эта реакция является врожденной, но в течение первых часов после вылупления птенцы должны «запечатлеть» облик матери. Если в этот период утята не увидят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у животного, не встретившего подходящего для запечатления объекта, дальнейшее общественное поведение будет резко нарушено: оно будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в это время они увидят какой-нибудь движущийся предмет, то начнут реагировать на него как на свою мать и будут всюду следовать за ним.

К. Лоренц (1937) указывал, что по своим свойствам запечатление резко отличается от обычного обучения. Он сравнивал формирование поведения с процессом дифференциации органов в онтогенезе. Наличие чувствительного периода является в обоих случаях необходимым условием для осуществления определенной формообразовательной реакции. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца «Эволюция и изменчивость поведения» (1965), где дан критический анализ представлений отдельных этологических школ, а также американских психологов, резко ограничивающих значение врожденных форм поведения.

Анализ вопроса о сроках и способах включения индивидуально приобретаемых компонентов во врожденные схемы поведения представляет большие трудности, особенно у млекопитающих, где эти компоненты наиболее тесно переплетаются. Для его решения этологи применяют метод воспитания животных в условиях, исключающих возможность воздействия определенных факторов в сочетании с изучением форм поведения у выросших животных. У. Торп (1958) и Р. Хайнд (1958) изучили формирование структуры песни у птиц, в которой тесно переплетаются врожденные и индивидуально приобретенные компоненты. Эти исследования подтвердили данные, полученные А.Н. Промптовым и Е.В. Лукиной (1945). Использование метода изолированного воспитания дало много нового и в изучении общественных отношений у животных. Так, исследования Г. Харлоу (1962) показали, что у самок резусов, выращенных в условиях изоляции, оказывается резко нарушенным материнский инстинкт. Они совершенно равнодушны, если не враждебны, к своему потомству.

Таким образом, исследования формирования поведения животных, выполненные в значительной степени независимо друг от друга физиологами, этологами и генетиками, привели к сходным результатам.

Изучение поведения животных в этолого-экологическом плане в последние годы получило широкое развитие в Советском Союзе. Объективным показателем этого явилось Первое всесоюзное совещание по экологическим и эволюционным аспектам поведения животных, созванное по инициативе Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова и кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета Московского государственного университета в 1972 г. в Москве.

Этология и эволюционная теория.

С момента своего возникновения этология развивалась в тесной связи с эволюционным учением. Руководствуясь его принципами, этологи, в свою очередь, накапливали фактический материал об основных закономерностях эволюции поведения.

Изучение генетики популяций подтвердило и расширило первоначальные представления о тех микроэволюционных процессах, которые осуществляются в популяциях и лежат в основе изменчивости и видообразования (см. главу 17). В настоящее время точно установлено, что к числу основных факторов микроэволюции относятся изоляция и миграция. Исследования этологов вскрыли важную роль поведения животных в их осуществлении. В частности, Ч. Карпентер (1972), изучавший общественную организацию приматов разных видов, описал одиночно живущих или объединенных в группы самцов, изгнанных из своих сообществ. По наблюдениям Д. Шаллера, в группировках свободно живущих горилл время от времени появлялись новые животные, как правило, самцы. Они не вызывали агрессии со стороны постоянных членов группы и могли спариваться с самками. Обобщение данных, полученных этологами, привело Э. Майра (1965) к выводу, что основным фактором изоляции является несовместимость полового поведения у животных разных видов. Особенно важную роль этот механизм играет у близких видов, обитающих на одной территории. Наиболее существенно в этом случае правильное опознавание партнера для спаривания. У некоторых видов уток этологи обнаружили существование, по крайней мере, двух типов механизма опознавания. Ф. Шутц (1964) установил, что у селезней важную роль играет запечатление: они стремятся спариваться с утками того же вида, к которому принадлежали их родители. У самок правильное опознавание партнера обеспечивается наличием врожденной реакции на ключевой раздражитель — вторичные половые признаки самца.

Интересные данные получены при изучении поведения близких видов, ареалы которых частично перекрываются. В. Блейр (1955), например, показал, что в популяциях квакш Microhyla olivacea и М. carolinensis, обитающих на одной территории, звуковая сигнализация различается гораздо сильнее, чем у обитающих раздельно. Как известно, у амфибий звуковые сигналы служат для привлечения самцом самки. Вероятно, увеличение различий в сигнализации у симпатических популяций является средством половой изоляции этих видов, развившейся под действием естественного отбора. Сотруднице Н. Тинбергена С. Кроссли (1964) удалось экспериментально подтвердить это предположение. В смешанной популяции Drosophila melanogaster, состоящей из мух двух линий — vestigial и ebony, в течение 40 поколений проводился строгий антигибридный отбор. В результате процент межлинейных скрещиваний резко снизился, и практически была достигнута полная изоляция обеих линий. Проанализировав поведение мух, Кроссли убедилась, что изоляция достигнута не только за счет роста избирательности самок, но и за счет повышения чувствительности самцов к отпору, оказываемому им самками. Эта работа наглядно демонстрирует роль отбора в формировании признаков поведения, обеспечивающих половую изоляцию популяций даже в пределах одного вида.

Существенным вкладом этологии в развитие эволюционного учения явилось сравнительное изучение приспособительного значения признаков поведения у близкородственных видов. Это направление исследований особенно характерно для школы Тинбергена, в течение многих лет изучающей доведение разных видов морских птиц. Основная цель этих работ — попытка выяснить, каким образом отдельные реакции поведения способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды сформировались в процессе естественного отбора эти признаки в их современном виде. В качестве примера таких исследований можно указать на работу, позволившую выявить характерные различия в ритуале ухаживания и угрозы у моевок (Rissa tridactyla) и обыкновенных чаек (Larus ridibundus), описанные Тинбергеном и его сотрудниками.

В центре внимания школы Тинбергена стоит также проблема многообразия форм приспособления животных к борьбе с хищниками. Оказалось, что необходимость противостоять хищникам накладывает отпечаток практически на все стороны поведения морских птиц — выбор места гнездования, плотность колонии, синхронность периодов откладки яиц, многие особенности поведения птенцов. В последние годы подобные исследования Тинберген проводит и на других животных, в частности, на африканских млекопитающих в Серенгети (Танзания).

Изучение структуры сообществ.

Одно из основных направлений этологии — изучение общественной жизни животных. Начало ему положили работы К. Лоренца «Об общественном поведении галок» (1928) и «Компаньон в мире птиц» (1935). Эти исследования развиваются в двух планах. Для школы Лоренца они послужили толчком к сравнительному изучению общественных отношений у животных разных видов. В школе Тинбергена общественные отношения рассматриваются в плане современных проблем эволюционного учения. Д. Темброк (1962, 1965) особое внимание уделил различным средствам общения между животными в сообществе.

Классификация сообществ была проведена в основном этологами школы Лоренца, обратившими внимание на необходимость их отличия от скоплений (агрегаций.). В качестве одного из основных критериев классификации была принята способность членов сообщества узнавать друг друга. Сообщество животных, персонально не знающих друг друга, Д. Крамер (1950) назвал анонимным. Это могут быть довольно многочисленные группы, к примеру, объединения перелетных птиц. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессивных действий по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Однако в таком сообществе могут быть и группы животных, знающие друг друга персонально. Например, в колониях птиц, размножающихся на небольшой территории, каждая пара знает друг друга и своих птенцов.

Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Хотя его члены персонально не знают, друг друга, они отличают животных, принадлежащих к другому сообществу (И. Эйбль-Эйбесфельдт, 1967; У. Виклер, 1967). Типичным примером закрытого сообщества могут служить колонии пасюков (Rattus norvegicus). При появлении чужака на территории колонии все ее члены набрасываются на него и либо изгоняют, либо убивают. Признаком, по которому крысы отличают своих от чужих, является специфический для каждой колонии запах. Если крысу натереть подстилкой, взятой из чужой колонии, она сейчас же будет убита крысами, с которыми до сих пор жила в полном мире (К. Лоренц, 1963; Эйбль-Эйбесфельдт, 1963, 1967).

Более высоким типом общественной организации являются индивидуализированные сообщества, каждый член которых знает всех остальных. Это знание достигается только на основании индивидуального опыта.

Разработка классификации сообществ способствовала изучению основных факторов, лежащих в основе их организации, — общественного инстинкта и внутривидовой агрессии. Общественный инстинкт, определяющий образование сообщества любого типа, объединяет животных в группы, стада, стаи, колонии, касты, семьи и пары. Этологи установили, что у животных многих видов общественные отношения формируются: в процессе онтогенеза при наличии по крайней мере двух основных условий: во-первых, врожденных механизмов, позволяющих устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов; во-вторых, определенного чувствительного периода онтогенеза, когда происходит запечатление детьми вида родителей, которое будет определять характер общественных взаимодействий взрослых животных.

Как ни велико значение общественного инстинкта для установления внутривидовых контактов между животными, образование стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии, которая оказывает разностороннее влияние на жизнь сообщества. Было выяснено, что агрессия обеспечивает, прежде всего, изоляцию отдельных: групп животных в пределах одной популяции и препятствует перемешиванию стай животных одного вида при их встрече друг с другом (У. Куме, 1955). Наряду с этим агрессия оказывает влияние и на противоположный процесс — миграцию особей из одних сообществ в другие; она препятствует проникновению в сообщества чужих особей и ограничивает число производителей путем изгнания лишних самцов. При этом: создается резерв мигрирующих особей, за счет которых в случае необходимости пополняется недостаток производителей в других популяциях и обеспечивается обмен генами между разными сообществами. Еще одной функцией внутривидовой агрессии является обеспечение дисперсии особей одной популяции в пространстве. Как показал Лоренц (1962), у рыб коралловых рифов агрессия и яркая «плакатная» окраска туловища отпугивают отдельных особей популяции друг от друга. Этим достигается их широкое распространение и использование максимального количества свободных экологических ниш.

Наконец, в функцию внутривидовой агрессии входит поддержание структуры индивидуализированных сообществ. Первые сведения об иерархической организации индивидуализированных сообществ были получены Т. Шьельдеруппом-Эббе (1922). Он показал, что в каждой группе кур между ее членами существуют определенные отношения, поддерживающиеся постоянными драками. Впоследствии появилось огромное количество работ, описывавших «ранговые» отношения в сообществах различных домашних и диких животных. Оказалось, что их характер и степень выражения значительно различаются у животных разных видов, пород и линий; но можно считать общим правилом, что иерархические отношения между животными устанавливаются в результате столкновений — драк или угрожающих демонстраций, причем последние не менее эффективны, чем первые. Изучение индивидуализированных сообществ с их ранговыми отношениями позволило сделать общий вывод: возникновение индивидуализированных союзов возможно только у животных, обладающих достаточно высокоразвитой агрессивностью.

Лоренц (1965) считает, что индивидуализированные союзы возникли в процессе эволюции тех агрессивных животных, у которых объединение двух или большего числа особей имело биологическое значение для сохранения вида. Важнейший путь, с помощью которого внутривидовая агрессия приводит к формированию индивидуализированных союзов, — ритуализация проявлений агрессии, т. е. замена прямых нападений угрозами.

Отводя агрессии ведущую роль в организации стабильных сообществ животных, Лоренц указывает и на значение других факторов — возраста, индивидуального опыта и т. д. Он иллюстрирует это на примере сообщества павианов, в котором основное ядро «правящих» сообществом особей состоит из наиболее умудренных жизненным опытом самцов.

Ряд данных об общественной жизни приматов и других млекопитающих позволяет подойти к анализу их общественных отношений с новых позиций.

Ученик К. Лоренца П. Лейхаузен (1956) детально исследовал структуру сообщества свободно живущих кошек. Его данные также свидетельствуют о том, что отношения между членами сообщества далеко выходят за рамки простой ранговой иерархии. Дж. Крук (1970) пришел к выводу, что в общественных отношениях приматов важную роль наряду с конкурентными отношениями играют также взаимопомощь и сотрудничество. Именно эти формы общественных отношений резко выделяют сообщества обезьян среди сообществ животных других видов, тогда как по характеру иерархических отношений, основанных на внутривидовой агрессии, они ничем от них не отличаются. Развивая представление Ч. Дарвина о значении взаимопомощи для биологической адаптации вида, Крук выделяет в ней две формы. Под «содействием» он понимает поведение труппы животных, направленное на выполнение определенного преднамеренного действия, имеющего общую выгоду. Другой формой общественного взаимодействия он считает «сотрудничество» — распределение между членами сообщества отдельных фрагментов выполняемых действий. Обе эти формы общественных отношений известны у птиц и у некоторых видов млекопитающих, причем у приматов они развиты особенно хорошо. Исследования Дж. Крука, Э. Холла и Дж. Деворе (1965), Л. Вильсона (1971) и других показывают, что взаимопомощь — существенный фактор, обеспечивающий выживание и достижение определенных иерархических отношений у мартышковых обезьян.

Практическое значение этологии.

Этология, а в более широком понимании этого термина наука о поведении животных, имеет широкий выход в практику. Она находит свое конкретное применение, прежде всего, в звероводстве и животноводстве.

Одним из многочисленных примеров этого рода могут служить исследования, проводимые под руководством Д.К. Беляева в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР на черно-серебристых лисицах и других пушных зверях, в которых была показана высокая эффективность селекции на приручаемость. Выяснилось, что селекция на уменьшение агрессивности и пугливости приводит к изменению сроков размножения. В линии наиболее ручных лисиц обнаружены признаки повышения половой активности осенью вне периода размножения. Установлено также, что у лисиц спокойного поведения половая активность наступает раньше, и их плодовитость выше, чем у трусливых и особенно у агрессивных зверей.

Работы Д.К. Беляева и его сотрудников открыли новые пути в управлении размножением черно-серебристых лисиц посредством селекции по признакам поведения. Они проливают свет на роль поведения в одомашнении диких животных. Практически важные результаты получены Л.М. Баскиным (1970) при изучении стадных отношений у северных оленей.

Вместе с тем, исследуя причины широкого распространения в совхозных популяциях серебристо-черных лисиц агрессивных животных, Д.К. Беляев и Л.Н. Трут (1964) показали, что хозяйственно ценные признаки — серебристая окраска меха и высокая плодовитость — коррелируют с повышенной агрессивностью, так что отбор по этим признакам автоматически приводил к сохранению животных с агрессивным поведением. Установление этого факта ставит вопрос о поиске новых путей в селекции серебристо-черных лисиц.

Другая область, настоятельно требующая учета поведения животных, — животноводство. Необходимость изучения общественных взаимоотношений между особями особенно возросла в связи с внедрением в животноводство метода группового содержания скота. Выяснилось, что продуктивность сельскохозяйственных животных находится в тесной зависимости от ранга животного и особенностей общественной структуры каждой группы. Регуляция числа особей в группе, их полового и возрастного состава, осуществляемая на основе знания видовых особенностей поведения, служит поэтому важным методом обеспечения оптимальных условий выращивания и хозяйственного использования животных.