Экология растений

Развитие экологии растений в начале XX века.

Опубликованные в конце XIX в. сводки Е. Варминга «Экологическая география растений» (1895) и А. Шимпера «География растений на физиологической основе» (1898) дали сильный толчок развитию ботанической экологии, однако официальное признание в качестве самостоятельной отрасли ботаники экология растений получила лишь в 1910 г. на III Всемирном ботаническом конгрессе.

В начале XX в. особенно детально изучалось воздействие на растения различных абиотических факторов, в первую очередь климата и почвы. При этом сначала преобладали наблюдения, затем появились эксперименты в природной обстановке, а несколько позже к решению экологических проблем стали привлекать экспериментальные методы физиологии растений, в связи с чем в экологии возникло особое, физиологическое направление.

Интересные эксперименты по перемещению равнинных растений в высокогорья Альп и Пиренеев, а также сравнительные культуры северных и альпийских растений в равнинных естественных и искусственных условиях, начатые К. Негели в 60-х годах и Г. Бонье в 90-х годах прошлого века и продолженные в текущем столетии, показали, как сильно изменяются морфологические признаки растений, оказавшихся в необычных условиях.

Перенос экологических работ непосредственно в полевые условия и применение метода так называемых длительных квадратов (постоянных пробных площадей), на которых наблюдения ведутся в течение ряда лет, характерен для американской экологической школы, возглавлявшейся сначала столетия Ф. Клементсом. Большое внимание в этих исследованиях обращалось на роль животных в жизни отдельных растений и растительных сообществ.

В СССР экология растений получила особенно широкое развитие начиная с 20-х годов XX в. В изучении действия отдельных факторов и ответных реакций растений большую роль сыграли исследования физиологов растений. Л.А. Иванов (1918, 1930, 1936 и позднее) изучал влияние света и влаги на древесные породы. Н.А. Максимов (1912, 1917, 1931) разработал теорию засухоустойчивости и теорию морозоустойчивости растений, став основоположником экологической физиологии растений (см. главу 5).

По инициативе Б.А. Келлера началось изучение влияния комплексов условий среды на экологические особенности растений, их индивидуальное и историческое развитие. На этой основе Келлер стремился дать экологическое объяснение конкретных путей эволюции растений.

Много работ было посвящено выяснению природы растений засушливых местообитаний — ксерофитов. Н.А. Максимов (1917, 1931; Ленинская премия, 1930) показал, что многие ксерофиты испаряют весьма интенсивно, но обладают высокой устойчивостью против завядания. Впоследствии выяснилось, что ксерофит — сборное понятие, так как относящиеся к этой группе растения имеют весьма различные приспособления к существованию в засушливых условиях (см. также главу 5).

При выяснении взаимоотношений растений с почвами особое внимание было уделено концентрации водородных ионов (pH). Пытались даже связать с влиянием этого фактора все особенности распределения растений.

В дальнейшем оказалось, что pH действительно является важным экологическим фактором наряду с физическими и химическими особенностями почв.

Большой интерес представляли исследования экологических реакций растений на воздействие физико-химических факторов в экстремальных условиях среды — на Крайнем Севере, в зоне вечной мерзлоты, в высокогорьях и пустынях Средней Азии.

Изучение биотических связей, начатое еще в прошлом столетии, в XX в. получило широкое развитие, хотя первоначально оно и отставало от исследования климатических и эдафических факторов (почвенных условий для наземных растений и водных для обитателей водоемов). Установление таких групп организмов, как продуценты, вырабатывающие органическое вещество, консументы, потребляющие и преобразующие его, и редуценты, превращающие органическое вещество в минеральное, сыграло большую роль в развитии представлений о структуре биоценозов.

Значительное место приобрели исследования круговорота отдельных элементов, в котором участвует растительный покров, а также круговорота воды и энергии[70]. Предметом изучения стала роль животных в жизни растительности. Установлены различия в характере воздействия различных групп животных на растительный покров разных регионов земного шара. Выявлена специфичность воздействия животных на растительность в процессе их питания (прямое воздействие) и через изменение почвы (косвенное воздействие). Появляются сводки по этим вопросам, например работа Р.И. Злотина и К.С. Ходашовой (1974).

В начале XX в. быстрыми темпами стало развиваться учение о растениях-индикаторах, основы которого были заложены Ф. Клементсом (1928). Согласно этому учению, каждое растение является мерой условий среды и по его присутствию можно судить о характере данного местообитания. В СССР значительный вклад в индикационную ботанику внесли С.В. Викторов, В.В. Виноградов и созданные ими школы.

Учение о жизненных формах растений.

В первой половине XX в. наметились два принципа выделения жизненных форм. Согласно одному из них, оценивалась приспособленность растений к некоторым наиболее существенным факторам среды, например к режиму температуры и влажности. Особенно четко этот принцип был выражен в исследованиях датского ботаника К. Раункиера (1905–1913), подразделившего все растения на группы, в частности по признаку положения покоящихся почек, закладываемых на неблагоприятный период. Эта система была несколько видоизменена И.К. Пачоским (1915), положившим в основу классификации не характер сохраняющихся на неблагоприятный период органов растений, а количество утрачиваемых. Согласно другому принципу, жизненные формы выделяли по совокупности всех особенностей, возникающих у растений в результате воздействий внешней среды. Такова, например, система О. Друде (1913).

В разработке системы жизненных форм советскими ботаниками наметились два основных направления — эколого-физиономическое и морфолого-биологическое. Применительно к еловым лесам первый аспект развивал В.Н. Сукачев, к различным типам пустынь — Б.А. Келлер и др. Представители морфолого-биологического направления характеризуют жизненные формы растений не только физиономически, но и по ряду биологических свойств — длительности жизни, форме роста, ритму развития и пр.

Развитие учения о жизненных формах привело прежде всего к уточнению самого понятия. Согласно И.Г. Серебрякову (1962), жизненная форма характеризуется с эколого-морфологических позиций своеобразным общим обликом (габитусом) определенной группы растений, возникающим в онтогенезе в результате их роста и развития в определенных условиях среды. Эта совокупность признаков исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

Создаются системы жизненных форм. Г. Элленбергер и Д. Меллер-Домбуа (1967) в отличие от К. Раункиера ввели более мелкие подразделения, основываясь на таких признаках растений, как строение побегов, форма листа, особенности подземных частей и т. д. На эволюционной основе строит систему жизненных форм И.Г. Серебряков, детально разработавший представления об эволюции жизненных форм, включая вопросы генетической связи между ними, возникновение одного типа от другого и пр.

В учении о жизненных формах в настоящее время обособились две тенденции: стремление при разделении мира растений на жизненные формы охватить как можно больше признаков или же строить систему на одном или небольшом числе основных признаков.

Получило развитие и учение об экотипах, т. е. совокупности однородных, близких по происхождению популяций одного и того же вида, приспособленных к определенным условиям обитания. Само понятие экотипа было введено шведским ботаником Г. Турессоном (1922). Учение об экотипах затем углублялось, в том числе М.А. Розановой и Г.И. Поплавской (1948).

В фитоэкологических исследованиях наряду с наблюдениями все в большей степени начинает применяться эксперимент. Объектами таких исследований служили как дикие, так и культурные растения.

Становление фитоценологии.

Задачи фитоценологии были впервые сформулированы в России И.К. Пачоским в статье «Стадии развития флоры» (1891). Первоначально назвав новую науку флорологией, он в 1896 г. предложил для нее другое название — «фитосоциология». За рубежом термин «фитосоциология» появился значительно позже, во всяком случае не ранее 1917 г.

Пачоский, как и другие авторы, пользуясь термином фитосоциология, проводили далеко идущие аналогии между человеческим обществом и сообществами растений. Чтобы отмежеваться от этой неверной трактовки, советские ученые с начала 30-х годов XX в. отказались от неудачного термина и назвали эту область экологии растений «фитоценологией».

В развитии фитоценологии существенную роль сыграли запросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подлинным создателем отечественного лесоведения можно считать Г.Ф. Морозова, издавшего в 1912 г. монографию «Учение о лесе». Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, который закономерно изменяется во времени и пространстве.

Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А.Ф. Флерова и Б.А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России» (1902). Позже группой известных фитоценологов и фитогеографов (В.Н. Сукачев, Н.А. Буш, А.Ф. Флеров и др.) были составлены «Предварительные программы для ботанико-географических исследований», изданные Вольным экономическим обществом (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.

Достойный последователь Г.Ф. Морозова, В.Н. Сукачев стал признанным главой отечественной фитоценологии. Уже в 1908 г. он дал определение основных понятий растительного сообщества и единиц растительных формаций. В 1915 г. вышли в свет важная теоретическая работа Сукачева «Введение в учение о растительных сообществах» и книга «Болота, их образование, развитие, свойства», ставшая образцом глубокого анализа динамики биоценоза и его сукцессионного развития. В эти же годы растительность лугов и степей исследовалась с фитоценологической точки зрения В.В. Алехиным (1900, 1916 и позднее). В 1921 г. вышла книга И.К. Пачоского «Основы фитосоциологии», ставшая на долгие годы настольным руководством фитоценологов.

Толчком к развитию фитоценологии на Западе послужил III Международный ботанический конгресс в Брюсселе (1910). На этом конгрессе были обсуждены важнейшие фитоценологические понятия — формация, ассоциация, местообитание, рассмотрены принципы классификации растительных сообществ, проблемы и методы картографирования, горизонтальная и вертикальная зональность растительности. На нем же были приняты определения аутэкологии и синэкологии. Вскоре в ряде стран возникли крупные научные школы. В Западной Европе ими стали франко-швейцарская (или школа Цюрих-Монпелье) и шведская (упсальская). Представители первой школы начали публиковать построенные по единому плану описания растительных сообществ отдельных западноевропейских стран. При этом авторы уделяли достаточное внимание изучению территориальных комплексов отдельных сообществ в связи с климатическими и другими экологическими условиями, а также сукцессионным изменениям.

Отличительной чертой работ скандинавских геоботаников шведской школы стало точное описание структуры фитоценозов. Основу этих описаний составили отдельные ярусы и свойственные им доминирующие, а также константные (встречающиеся на большей части территории данного сообщества) виды. Для скандинавской школы характерно также выделение очень мелких таксономических единиц (социаций).

Широкое распространение во многих странах получили теоретические воззрения англо-американской школы, связанные с задачами освоения вновь заселяемых районов. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф. Клементса (1916) и А. Тенсли (1920).

Фредерик Эдвард Клементс. 1874–1945.

Ведущей идеей Клементса было представление об экологической сукцессии и климаксе, т. е. завершающей сукцессию растительной формации, адекватной климатическим условиям данной местности. По Клементсу, климакс настолько стабилизирован, что может возобновить свое развитие лишь под воздействием чисто внешних причин — нового изменения климата, влияния животных, человека, появления новых видов растений. С указанными представлениями Клементса тесно связано его понимание сообщества как сверхорганизма: по Клементсу, сообщества проходят те же стадии — от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. На теоретическую и фактическую несостоятельность подобной концепции, основанной на поверхностной аналогии, обращал внимание еще Д.Н. Кашкаров (1938). Несмотря на указанные теоретические недостатки, многое в работах Клементса представляет бесспорный интерес и заслуживает изучения и использования. Вообще динамичность выгодно отличает англо-американское направление в геоботанике от более или менее статичных воззрений других европейских экологов. Положительной чертой полевых исследований американских геоботаников является и то, что в них учитывается специфика условий обитания, роль животных в жизни растительных группировок, широко используются виды и сообщества-индикаторы. Широко развивается картографирование растительного покрова, особенно успешно во Франции, в США и в СССР[71].

В последние десятилетия в исследованиях по экологии растений и фитоценологии, как и в экологии животных, обнаружились новые тенденции. Из трех основных направлений экологии — экологии особей, популяций и сообществ — на первое место по интенсивности изучения вышла экология популяций. Особое развитие получили вопросы возрастного состава популяций и их классификации.

Были достигнуты значительные успехи в изучении жизненных форм растений на эколого-морфологической основе. В исследовании влияний различных факторов среды все большее значение приобретало познание физиологической основы реакций организмов на засоление, низкие температуры и прочие факторы (см. главу 5). Возродился интерес к вопросу о непрерывности (континууме) или прерывистости растительного покрова.

Прогресс учения об индикации выразился в том, что в качестве индикаторов стали использоваться и сообщества, и отдельные виды растений, и даже частные особенности того или иного вида. Объектом индикации служат свойства почв и грунтов, уровень, глубина залегания, степень и характер засоления грунтовых вод, наличие определенных элементов и их соединений и многие другие показатели.

Представление о виде как сложной полиморфной системе, состоящей из групп различного объема, возникло в популяционной ботанике. Помимо морфолого-географического и чисто морфологического принципов выделения таких групп широкое применение получил эколого-географический критерий, оказавшийся наиболее плодотворным. Рассматривая растительные сообщества в неразрывной связи с условиями среды и занимаемой ими территорией, стало возможно в значительной степени объективно выделить внутривидовые группы — популяции.

В последнее время установлено существование ряда типов популяций — экотипов различного ранга: климатические (или географические) — наиболее крупные экотипы, каждый из которых занимает особую часть ареала вида, отличающуюся от соседних климатическими и другими особенностями среды; эдафические, связанные с различными почвенно-грунтовыми условиями, существующими в пределах одного климатического экотипа; наконец, ценотические, различающиеся по особенностям растительного покрова и выделяемые в пределах эдафических экотипов (А.А. Корчагин, 1964). Эта система соподчиненных единиц позволяет связать внутривидовые группировки с определенными условиями существования.

Детально разрабатывались также вопросы возрастного состава популяций (Т.А. Работнов, 1950, 1964). Были созданы новые методы излучения возрастного состава травянистых и полукустарниковых растений, детализированы возрастные стадии, установлена экологическая неравноценность особей разных возрастных групп. Последняя проявляется в том, что воздействие внешних условий, например выпаса, по-разному отзывается на различных возрастных группах одного и того же вида, и возрастной состав популяции изменяется в зависимости от интенсивности воздействия условий (Н.В. Трулевич, 1960).

Последние десятилетия характеризуются дальнейшим сближением экологии растений с физиологией (см. главу 5). При изучении реакции растений на пребывание в экстремальных условиях внимание исследователей концентрируется не только на морфо-экологических особенностях растений, свойственных холодным, засоленным или засушливым местообитаниям, но и на особенностях их физиологического режима.

При исследовании как растительных сообществ в целом, так и их частей (синузий, ярусов и пр.) и отдельных видов растений стало уделяться значительное внимание учетам продукции растительной массы. Интерес к этим вопросам особенно усилился в связи с проведением Международной, биологической программы, которая предусматривала изучение не только запасов растительной массы и ее продукции, но и интенсивности процессов, влияющих на ее накопление, потребление и распад, а также на установление роли различных сообществ, групп организмов и отдельных видов, в преобразовании потока энергии, поступающего на Землю. Одним из крупнейших достижений в этом направлении явилась сводка[72], позволяющая оценить роль растительности различных зон и подзон земного шара в накоплении органического вещества. Получение таких данных дает возможность выявить основные закономерности в распределении растительной массы и ее продукции по земному шару. Были сделаны попытки подсчета биомассы и продукции наземных и водных растений (и животных) по географическим зонам (И.А. Суетова, 1973).

В связи с развитием этого направления исследований, естественно, все большее значение приобретает разработка количественных методов в экологии растений и в исследовании растительных сообществ. В последнее время особенно усиленно развиваются так называемые бесплощадочные методы учета растений — оценка расстояний между особями, метод модельных растений и т. д. С применением количественных методов тесно связано использование в экологических и фитоценологических исследованиях математики. Во-первых, это использование статистических методов. Оно позволяет установить достоверность полученных результатов, определить репрезентативность (характерность) выборки из материалов, проверить распределение получаемых величин соответственно закону случайности и пр. Разработка статистических методов в свою очередь требует усовершенствования методики полевых работ, в частности метода отбора образцов. Во-вторых, это применение методов теории информации, позволяющих установить связи между процессами и компонентами и оценить степень их взаимного влияния. В-третьих, построение моделей. В настоящее время предпринимаются попытки создать математическую модель фитоценоза и биоценоза; однако такие модели не отображают действительного положения вещей с достаточной полнотой. Есть основания считать, что этот последний из трех путей применения математики, несмотря на скромность достигнутых успехов, наиболее перспективный[73].

Для современного этапа индикационных исследований характерны: проникновение методов индикации в так называемые «закрытые» ландшафты, в которых сомкнутый растительный покров препятствует непосредственному наблюдению за рельефом и поверхностью почвы; переход к так называемой ландшафтной индикации, при которой видимые особенности ландшафта в целом, включая и отличительные признаки растительного покрова, служат для индикации особенностей ландшафта, не доступных для непосредственного наблюдения[74].

Фитоценология в СССР.

В формировании советской геоботаники, согласно А.П. Шенникову (1937), можно различать три основных этапа. В первые годы после Великой Октябрьской социалистической революции (1917–1924) вполне определились основные направления «фитосоциологии», наметившиеся еще в предреволюционном десятилетии. С переходом к социалистической реконструкции народного хозяйства начался второй период в развитии отечественной геоботаники, когда изучение растительных сообществ приобрело чрезвычайно широкие масштабы. Их результаты, а также критическое освоение зарубежного опыта послужили сильным толчком для дальнейшего развития геоботаники.

Большая заслуга в развитии советской фитоценологии принадлежит Г.Ф. Морозову, В.Н. Сукачеву и В.В. Алехину. Будучи профессором Ленинградского университета и Лесотехнической академии, В.Н. Сукачев сыграл выдающуюся роль в подготовке кадров геоботаников и лесоводов. Главой московской школы геоботаников, сложившейся в университете, был В.В. Алехин, известный знаток степной растительности и крупный теоретик. На базе изучения лугов оформились также школы А.П. Шенникова, Л.Г. Раменского, Т.А. Работнова. Оригинальные научные направления развивали геоботаники А.А. Гроссгейм, А.Я. Гордягин и др.

К числу наиболее быстро и плодотворно развивавшихся разделов фитоценологии относилось изучение лесных сообществ. Оригинальное направление лесной типологии развивалось на Украине и на Дальнем Востоке. Советские ученые деятельно исследовали важнейшие особенности структуры лесных фитоценозов, их связь с условиями произрастания, трансформацию последних группировками растений, специфику внутривидовых и межвидовых взаимоотношений компонентов лесных ценозов, естественное возобновление лесных насаждений, динамику сообществ под влиянием внутренних и внешних факторов и пр.

Большое значение приобрело понятие о консорциях как одной из основных структурных категорий фитоценоза и биоценоза в целом. Под консорцией понимается совокупность самостоятельно растущего ассимилирующего растения (индивидуума — индивидуальная консорция и популяции вида — популяционная консорция) со всеми организмами (консортами), связанными с этим растением. Связи консортов с растением — ядром консорции могут быть трофическими, топическими, фабрическими и форическими. Они могут простираться за пределы одного биоценоза. Один консорт может иметь консортивные связи с несколькими ядрами консорций. Учение о консорциях помогает вскрыть многообразные связи в биоценозе (А.Г. Воронов, 1974).

Почти во всех ландшафтно-географических зонах Советского Союза — от тундры до пустынь и гор Средней Азии — изучались кормовые ресурсы. В результате в геоботанике возникли специальные отрасли — луговедение, болотоведение, тундроведение и т. д. Особое внимание привлекли искусственные растительные сообщества — агроценозы, или агрофитоценозы. Роль человека в их возникновении, особенности их строения и закономерности существования служат предметом специальных исследований[75].

Фитоценологическое изучение растительного покрова потребовало развития геоботанического картирования. Центром этого направления стал Ботанический институт АН СССР, где были созданы уникальные геоботанические карты СССР. Исходными данными послужили материалы, собранные многочисленными экспедициями.

Успехи в изучении конкретных фитоценозов создали основу для широких теоретических обобщений. Развиваются и детализируются представления о динамике растительности. Различают динамику фитоценоза (без смены эдификаторов) — суточную, возрастную, сезонную (И.В. Борисова, 1972), разногодичную, или флуктуационную (Т.А. Работнов, 1972) и динамику растительного покрова — смену одного сообщества другим (включающую обратимые смены и смены необратимые — сукцессии). Особенно детально исследуются начальные этапы становления растительных сообществ (В.Д. Александрова, 1969).

Для советской геоботанической науки характерны последовательный экологический подход к изучению сообществ в их связи с условиями существования; выделение доминантов и эдификаторов как видов, оказывающих существенное влияние на жизнь сообществ; исследование структурных особенностей сообщества, особенно ярусности и характера сезонной цикличности растительного покрова; разработка стройной системы таксономических единиц. Методы исследования компонентов растительного покрова дифференцируются по зонам и типам биогеоценозов. Элементы географической среды, равно как и систематические группы растений, изучаются не в отрыве друг от друга, а в качестве сочленов единства, каким являются биогеоценозы[76].

Особняком среди большинства отечественных и зарубежных фитоценологов стоял Л.Г. Раменский (1925, 1929, 1937 и позднее). Он развивал идею о непрерывности растительного покрова, о постепенном переходе одного фитоценоза в другой. Подобный взгляд на растительный покров как на единое целое, не расчлененное на сообщества, получил название учения о континууме (непрерывности) растительного покрова. В настоящее время он разрабатывается многими учеными.

Континуум рассматривается как пространственный (плавные переходы от одной комбинации растений к другой, от одного из многообразных и неповторимых сочетаний растений к другому) и как временной (плавные переходы от одного сочетания видов растений к другому во времени).

В то же время некоторые исследователи продолжают стоять на точке, зрения дискретности растительного покрова. Наличие сравнительно резких переходов от одного сообщества к другому они объясняют крутыми перепадами во внешней среде, средообразующим влиянием и конкурентными отношениями доминирующих видов, переломными точками в изменении непосредственно действующих режимов, наличием исторически сложившихся синузий (объединений экологически сходных форм в пределах фитоценоза) и их сочетаний в пределах фитоценозов. Вероятно, в растительном покрове наблюдается сочетание непрерывности с относительной дискретностью.

В советской фитоценологии наряду с описательными и аналитическими исследованиями, основанными на обычных методах полевой геоботаники, нашел также успешное применение экспериментальный подход в изучении взаимодействия компонентов фитоценозов. Начало экспериментальной геоботаники было положено работами А.П. Шенникова (1921) и В.Н. Сукачева (1925).

Много ценных сведений дало и стационарное изучение строения, формирования, динамики и продуктивности фитоценозов, проводившееся в заповедниках и на биологических станциях. Как и в экологии животных, стационарные полевые геоботанические исследования оказались значительно эффективнее экспедиционных на этапе, когда потребовались детальный анализ внутренних механизмов фитоценологии и знание экологии отдельных видов растений.

* * *

Основной задачей экологии на данном этапе является реконструкция биосферы Земли. Эта задача реализуется по линии повышения продуктивности природных растительных ресурсов, создания искусственных высокопродуктивных биогеоценозов, использующих данную площадь с большей полнотой по сравнению с одновидовыми посевами и посадками, рекультивации бросовых земель, борьбы с вредными организмами (сорняками, возбудителями болезней) и т. д. Экология принимает также активное участие в создании замкнутых систем, включающих растительные организмы, необходимые для космических исследований (см. главу 28).

Так как первичными продуцентами органического вещества являются растения, то единственный способ повышения биологической производительности Земли состоит в расширении ее зеленого покрова. Этого можно достичь путем всемерного ограничения истребления лесов и организации охраны природы в широком смысле (см. главу 27). Важным средством увеличения биологической производительности является также интродукция и численное увеличение тех видов зеленых растений, которые обладают особенно высокими фотосинтетическими способностями.