Дискретность и континуальность видообразования

Как отмечалось выше, дискретность и континуальность, прерывистость и непрерывность — две стороны любого процесса развития, как исторического, так и индивидуального. До того, как возникла проблема происхождения органического разнообразия за счет исторического развития, проблемы соотношения прерывистости и непрерывности в филогенезе не существовало, поскольку не принималось существование самого развития.

Трансформизм второй половины XVIII — начала XIX века, корни которого нетрудно проследить и в античности[636], поставил проблему исторического развития органического мира и стал одним из источников того первого синтеза, который был осуществлен Ч. Дарвином и его ближайшими по времени последователями[637]. Дарвиновский градуализм тесно связан с континуальностью его представлений о недискретном характере различий между «разновидностями» и видами. Биология от Линнея до Дарвина стояла (включая трансформистов) на представлениях о реальности, дискретности таксономических единиц, в первую очередь видов.

Элементы представлений о неравномерности темпов эволюции также можно найти у Дарвина[638]. Тем не менее ясно, что классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный, градуалистический процесс. Провести границу во времени между родительским и дочерним видом, как правило, трудно. Аргументы и пользу дискретности процесса видообразования, его скачкообразности с особым интересом обсуждаются в кругах палеонтологов. Однако свидетельства неградуалистического видообразования нередко приводили натуралисты, далекие от палеонтологии и геологии.

Первая волна сальтационизма возникла на рубеже XIX—XX века. Ее появление нельзя рассматривать вне той обстановки, в какой находился эволюционизм после кончины Дарвина в 1882 году. Период «штурма и натиска» 60—70-х годов закончился. Эволюционная концепция была принята всеми. Эволюционный принцип из биологии проник в языкознание, философию, социологию. Стареющие ученики и соратники Дарвина либо ушли в новые отрасли биологии, либо стали разрабатывать частную филогенетику. Молодые ученые следующего поколения занимались цитологией, экспериментальной эмбриологией, механикой развития. Верными эволюционной тематике оставались зоологи и ботаники, но и они начинали искать новые решения. На смену градуализму пришли сальтационистские взгляды. С. И. Коржинский выступил в 1899 г. с концепцией «гетерогенезиса», говорившей о скачкообразном возникновении видов у растений. В 1903 г. Г. де Фриз предложил теорию видообразования за счет макромутаций.

Примерно в то же время дарвиновская концепция континуальности систематических категорий начала понемногу сменяться представлением об их дискретности и пониманием особой роли вида на иерархической лестнице таксонов. Эта линия дискретности, восстановления реальности вида идет от О. Кляйншмидта, А. П. Семенова-Тян-Шанского к Б. Реншу, Ф. Г. Добржанскому и Э. Майру. Синтетическая теория эволюции, полностью воспринявшая концепцию реальности, дискретности вида, внесшая много нового в понимание процесса видообразования, считала сам процесс видообразования градуалистическим, континуальным во времени. Излюбленным определением эволюции на протяжении десятилетий с момента формирования СТЭ было представление об эволюции как смене генных частот. Лишь относительно недавно под влиянием критики со стороны пункгуалистов представители синтетической теории эволюции согласились, что такое определение эволюции явно неудачно[639] и что нельзя сводить макроэволюцию к простой смене генных частот[640].

Р. Гольдшмидт, по сути дела, был единственным из крупных биологов, по крайней мере единственным из генетиков, кто выступил в период торжества синтетической теории эволюции против концепции континуальности процесса видообразования, в защиту его дискретности[641]. В те же годы, независимо от Гольдшмидта, с сальтационистскими взглядами на процесс видообразования выступил зоолог А. П. Кузякин[642]. Однако эти выступления не были приняты современниками.

В конце 20-х годов XX века Г. Д. Карпеченко впервые синтезировал плодовитый аллополиплоид — знаменитую рафанобрассику. В 30—40-е годы исследователи, принадлежащие к школам Н. И. Вавилова, М. С. Навашина, А. Мюнтцинга, Л. Стеббинса и др., показали роль авто- и аллополиплоидии в видообразовании у растений, появились первые аналогичные данные и о животных[643]. К началу 50-х гг. стало ясно, что у растений видообразование может идти и сальтационно. Принятие этой концепции было затруднено в нашей стране субъективными факторами. Сальтационистские взгляды о «порождении видов», не имеющие ничего общего с представлениями о дискретном хириктсре видообразования путем полиплоидии, начал пропагандировать в 1950 г. Т. Д. Лысенко. Критика «учения» Лысенко и его сторонников прозвучала в 1953—1958 годах на страницах редактировавшихся В. Н. Сукачевым «Ботанического журнала» и «Бюллетеня Московского общества испытателей природы, отдел биологический».

Отрицательное отношение к «сальтомутациям и метаморфозам»[644], пропагандировавшимся в «новом учении о виде», подспудно распространилось и на любые иные гипотезы о возможности дискретного видообразования. Мне в те годы пришлось обратить внимание на то, что примеры сальтационного видообразования, приведенные А. П. Кузякиным, могли бы быть истолкованы как видообразование за счет хромосомных перестроек[645]. Признавая эволюционную роль полиплоидии в видообразовании у растений, Дж. Хаксли предложил удачный термин «внезапное видообразование»[646]. Однако вопрос о возможности существования быстрого видообразования у бисексуальных животных оставался открытым.

В 1959 г. на конференции «Дарвиновские дни в Ленинграде» я выступил с докладом «Виды хомяков Палеарктики in statu nascendi»[647]. В этой работе показано, что в природе существуют два пути видообразования: 1) «обычный» (или, говоря сегодняшним языком, градуалистический), начинающийся с пространственной изоляции, изменения частот аллелей и завершающийся репродуктивной изоляцией, и 2) «генетический» (или, пользуясь сегодняшней терминологией, пунктуализм на основе хромосомного видообразования), начинающийся с возникновения хромосомных перестроек, с возникновения репродуктивной изоляции и завершающийся дивергенцией по частотам аллелей и фенотипической дивергенцией. На основе изучения дивергенции близких форм хомяков было показано, что изменения хромосомных чисел (в особенности путем робертсоновских перестроек) могут не только завершать процесс экологической и морфологической дифференциации видов путем генетической изоляции, но и сами по себе служить основой для морфологической дивергенции близких форм. Ввиду наличия генетической изоляции в таких популяциях чрезвычайно быстро будут накапливаться генные мутации, которые в конце концов могут привести к формированию нового вида, отличающегося не только числом хромосом, но и целым комплексом морфологических и экологических особенностей.

«В процессе становления видов последним путем мы наблюдаем следующие этапы: (1). Генетическая изоляция существует при отсутствии хиатуса по морфологическим признакам. Экологическая самостоятельность форм сомнительна. По всем признакам, кроме строения кариотипов, — это еще подвиды... (даны примеры)... (2). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам очень мал. Формы викарируют экологически и географически... (даны примеры)... (3). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам выражен. Формы викарируют экологически, их ареалы могут налегать друг на друга, живут в разных биотопах (аллобиотопные виды), их ареалы могут налегать на незначительном участке... (пример)... или, далее, по всей площади ареала... (пример)... (4). Генетическая изоляция существует. Хиатус по морфологическим признакам велик.. Формы симпатрические и симби атопические... (примеры)... Этот путь дивергенции видов нередко недооценивается систематиками, “привыкшими” более к другому пути: географическая раса — подвид — аллопатрический вид (изоляция) — симпатрический вид. Однако время образования хиатуса по образу жизни и строению тела не зависит от срока образования генетически изолирующих механизмов. В одних случаях морфологический хиатус образуется раньше генетического, в других — много позже» (там же, с. 1450—1451).

Примером внезапного становления репродуктивной изоляции служит ситуация с завезенной в Колумбию Drosophila pseudoobscura (ранее этот вид был распространен от Гватемалы к северу). Через 10 лет после завоза при скрещивании самок из Колумбии с самцами из любого другого района в Fi все гибридные самцы оказались абсолютно стерильны. Исследования группы С. Левонтина (1969) показали, что никаких отличий в частотах аллелей между исходной и дочерней, репродукгивно изолированной популяцией нет, т. е. здесь репродуктивная изоляция опережает дивергенцию по точковым мутациям генов[648].

Эта позиция о возможности сосуществования в природе двух путей видообразования — «обычного» и «генетического» — была поддержана швейцарским цитогенетиком Р. Маттеем, подробно изложившим на французском языке мою работу[649]. М. Уайт предложил называть хромосомное видообразование, происходящее без территориальной изоляции, стасипатрическим[650]. (Уайт процитировал статью Маттея 1960 года, но прошел мимо моей публикации того же года, изложенной в работе Маттея.)

В нашей книге[651] были выделены специальные разделы, посвященные «постепенному» и «внезапному» видообразованию, где эти формы рассматривались как равноправные. Хотя сторонники синтетической теории эволюции допускали возможность «внезапного» видообразования на основе авто- и аллополиплоидии для растений, для животных возможность возникновения нового вида путем хромосомных мутаций (т. е. на основе той же суммы генов) все еще казалась зоологам и палеонтологам проблематичной. Майр в своей монументальной сводке[652] и многие вслед за ним задавали и задают вопрос: каким образом особь — носитель новой хромосомной мутации — может найти себе брачного партнера — носителя такой же мутации? Это во многом было связано со слабой изученностью в тот период изменчивости хромосом в природных популяциях.

Начав в 1956 г. исследования по сравнительной цитогенетике млекопитающих, мы в 1963—1964 гг. смогли развернуть их широким фронтом. Совместно с нашими сотрудниками из Института цитологии и генетики СО АН СССР, Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР было организовано свыше 40 экспедиций по сбору кариологического материала. Аналогичные исследования вслед за этим были проведены В. Н. Орловым в МГУ и ИЭМЭЖ АН СССР, В. Г. Ивановым и А. К. Темботовым в Кабардино-Балкарском университете, Э. А. Гилевой в Институте экологии УНЦ АН СССР и их сотрудниками. Позднее появились успешно работающие по кариологии млекопитающих ячейки в Саратове, Баку, Киеве, Пензе, Фрунзе, Томске, Магадане. В результате этой коллективной работы мы к настоящему времени располагаем данными о кариотипах 98% видов млекопитающих фауны бывшего СССР. Были открыты виды-двойники среди самых обычных форм, обнаружены случаи внутривидового и внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма, исследовано становление репродуктивной изоляции у хромосомно различных, но морфологически сходных кариоморф. Отдельные примеры становления таких хромосомных видов будут рассмотрены в следующем разделе.

Понемногу разные группы исследователей в разных странах начали приходить к выводу, что хромосомные мутации могут играть инициирующую роль в эволюционном процессе, что географическое видообразование — не единственная форма завершения микроэволюционного процесса, что видообразование не обязательно происходит градуалистически, что «внезапное» хромосомное видообразование встречается не только среди растений, но и среди животных.

Генетики начали вполне созревать для принятия возможности дискретного хода видообразования, когда с идеей о прерывистом характере этого процесса выступили палеонтологи. Основанный в 1975 г. журнал «Paleobiology» объединил вокруг себя палеонтологов-эволюционистов нового поколения, не готовых слепо принимать на веру достижения поколения отцов. Именно на страницах этого молодого журнала шло активное обсуждение выдвинутой Н. Элдриджем и С. Гулдом концепции «прерывистого равновесия»[653].

Судьба этой концепции удивительна. Можно справедливо упрекать ее авторов в том, что они не обратили внимание на многие из работ своих предшественников. Можно упрекнуть их и в излишней рекламе своей концепции. Заметим также, что Гулд не только первоклассный эволюционист-палеонтолог, но и блестящий популяризатор. Однако, так или иначе, концепция «punctuated equilibria» — «прерывистого равновесия», как у нас принято переводить этот термин, — смогла стать центром дискуссий в эволюционной биологии, привлечь к себе сторонников и вызвать резкую критику противников.

На Западе вновь вспомнили про Гольдшмидта. Его полузабытая книга 1940 года вдруг стала одной из наиболее цитируемых, была переиздана в 1980 году. Палеонтолог С. Стэнли[654] в своей монографии высказал сомнения в том, что один из основных постулатов синтетической теории эволюции о сводимости макроэволюции к микро-эволюционным процессам справедлив. На знаменитой конференции в Чикаго, посвященной макроэволюции, «пунктуализм» был расценен рядом авторов как оппозиция дарвинизму и синтетической теории эволюции[655].

Если отвлечься от бесспорного налета рекламы и сенсационности, то «бунтари-пунктуалисты» добились многого. Эволюционная биология вновь стала популярной и «престижной» для западного читателя наукой. Интенсивные дискуссии стимулировали сбор, обработку и обсуждение большого количества новых данных о видообразовании во времени. Сколь по-разному не расценивались бы серии ископаемых моллюсков из последовательных отложений озера Туркана в Центральной Африке, несомненно, что, вслед за классическими рядами временной изменчивости моллюсков Славонии и острова Кос в Эгейском море, в научный обиход введен принципиально новый материал. Самое важное, что острые дискуссии между пунктуалистами и градуалистами способствовали быстрейшему уточнению формулировок, отказу от устаревших догм.

Приведу лишь некоторые примеры работ, явно стимулированных этой дискуссией[656]. Наконец-то молекулярные биологи пришли к выводу о неравномерности темпов молекулярной эволюции[657], были предприняты поиски молекулярных механизмов сальтационизма[658], классики синтетической теории эволюции в осторожной форме[659] или достаточно явно[660] признали, что макроэволюция не сводима к микроэволюции, более того, прозвучали голоса о том, что попытки такого сведения есть редукционизм. Вместе с тем под влиянием ответной критики пунктуалисты начали занимать менее категоричные позиции. Пришлось признать, что проблема соотношения прерывистости и непрерывности в видообразовании была достаточно четко поставлена еще Гольдшмидтом[661]. Было высказано мнение о совместимости синтетической теории эволюции и с пунктуализмом, и с градуализмом. Впрочем, в этом вопросе мой старший друг и учитель Э. Майр занял, как мне кажется, достаточно консервативную позицию (Мауг, 1982). Особенно интересной и поучительной была реакция на споры вокруг пунктуализма и градуализма старейшины генетики популяций 92-летнего Сьюэлла Райта, подчеркнувшего, что пути видообразования могут быть различными[662]. Пунктуалисты поняли, что палеонтологический материал может быть истолкован двояко, что на ископаемом материале трудно расшифровать движущие факторы эволюции, и обратились к материалам эволюционной генетики, и, в первую очередь, хромосомистики.

Вопрос о роли хромосомных перестроек в видообразовании стал ключевым в споре пунктуалисгов и градуалистов. И на конференции в Чикаго, и на симпозиуме в Дижоне, посвященном проблеме соотношения филетического градуализма с пунктуализмом[663], и на симпозиуме в Риме по механизмам видообразования[664] особый интерес (наряду с темпами филогенеза) вызывали работы по цитогенетике млекопитающих. Не случайно один из создателей концепции «прерывистого равновесия» Гулд большое внимание уделяет внезапности хромосомного видообразования[665]. В последние годы наметилось несомненное сближение точек зрения. Разумно осторожный подход к проблеме «прерывистого равновесия» проявляет палеонтолог Т. Шопф, близкий к создателям этой концепции[666]. Очень важное значение имела публикация A. Л. Тахтаджяна[667], подчеркнувшего возможность существования у растений и градуалистического, и пунктуалистического путей видообразования. Знаменательно изменение отношения к пунктуализму в работах такого ведущего сторонника градуализма, как наш крупный палеонтолог Л. П. Татаринов[668] — от полного неприятия к компромиссу.

Наряду с хромосомными перестройками, в последние годы открыты и иные механизмы быстрого изменения генома в течение ограниченного числа поколений. Сюда относятся и дупликации генов и целых групп генов в эволюции[669], и молекулярный драйв как быстро действующий фактор эволюции[670], и интересные, но не бесспорные идеи о роли «эгоистической ДНК» в распространении повторяющихся последовательностей в геноме[671], и обнаруженный в последние годы факт существования мобильных диспергированных генов (МДГ)[672].

Особое внимание в последние годы привлекли проблемы трансдукции наследственного материала от одного вида к другому посредством вирусов, или так называемого «горизонтального переноса»[673]. Не затрагивая здесь проблему «горизонтального переноса» и не касаясь споров вокруг книги В. А. Кордюма, отношение к которой я уже высказал[674], отмечу лишь, что эта проблема имеет, на мой взгляд, самое прямое отношение к проблеме дискретности процесса видообразования. Можно придерживаться разных точек зрения на то, какое место займет горизонтальный перенос в будущей теории эволюции. Я склонен согласиться с позицией Гранта: «...отрывочные данные... свидетельствуют о существовании наследственной индукции, и мы должны попытаться проанализировать эти данные, куда бы они нас не приводили. Выводят же они нас за рамки синтетической теории эволюции»[675]. Впрочем, можно согласиться и с Дж. Г. Симпсоном: «Грант высказывает мнение, что если будет доказана существенная роль генетического явления индукции в процессе эволюции, то это выйдет за пределы синтетической теории. А мне хочется заметить, что явление индукции не останется за границами этой теории, а раздвинет их шире»[676]. Обе эти точки зрения говорят о происходящем сближении взглядов большинства сторонников синтетической теории эволюции и представителей новой генерации эволюционистов на Западе.