Экология и теория естественного отбора

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором[436]. Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии[437]. Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва[438]. В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже[439]. В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами[440].

Альфред Джеймс Лотка (1880—1949, рис. 224), американо-австрийский биофизик (уроженец Львова, входившего тогда в Австро-Венгрию, получил образование в Германии, Франции, защищал диссертацию в Англии, работал в США), начал обсуждать на математическом уровне эволюционные проблемы еще в 1912 г. В 1925 г. Лотка опубликовал книгу «Элементы физической биологии»[441], а в 1932 г. рассмотрел конкуренцию двух экологически близких видов в статье «Рост в смешанных популяциях: конкуренция двух видов за общий источник пищи»[442].

Рис. 224. Альфред Лотка.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

Сколь существенным нам теперь ни кажется вклад В. Вольтерры и А. Лотки в математическую теорию борьбы за существование, эта точка зрения ретроспективна. На деле же существовал (да и сейчас еще существует) огромный разрыв между математическим моделированием популяционных процессов и той реальной ситуацией, с которой имеют дело и которой верят биологи-эмпирики[443]. Для того, чтобы биологи поверили в существование постулированных Вольтеррой и Лоткой колебательных процессов, нужны были эксперименты.

Рис. 225. Владимир Владимирович Алпатов.

^{Фото из архива автора.}

Рис. 226. Раймонд Пёрль.

^{Из Sh. Kingsland (1985).}

Эти эксперименты были выполнены в 1929—1934 гг. юным советским биологом Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986). История этих работ примечательна. В 1927 г. молодой зоолог Владимир Владимирович Алпатов (рис. 225) был командирован в США. В лаборатории Раймонда Перля (1879—1940, рис. 226), биометра, автора монографии «Биология популяционного роста»[444], Алпатов познакомился с работами Вольтерры и Лотки, со спорами вокруг них. Вернувшись в 1929 г. в Москву, Алпатов предложил студенту Гаузе (рис. 227) заняться экспериментальной проверкой конкурентных взаимоотношений между видами. Эта работа была выполнена в руководимой Алпатовым лаборатории экологии Института зоологии при Московском университете.

Г. Ф. Гаузе выбрал для опытов предельно узкие экосистемы, состоящие из 2—3 видов. В первой серии опытов изучался рост численности парамеций, живших в строго определенном объеме воды и получавших строго дозированное количество корма (бактерии или дрожжи). Результаты были тривиальны, они напоминали классические опыты Р. Чэпмана (1924)[445] по росту численности мучных хрущей: через короткий промежуток времени при данном количестве корма в данном объеме жидкости численность инфузорий выходила на плато, то есть была получена логистическая кривая (рис. 228—А).

Рис. 227. Георгий Францевич Гаузе.

^{Фото из архива семьи Гаузе.}

Рис. 228. Рост популяций двух видов Paramecium в одновидовых (А) И смешанных (Б) культурах. По Gause (1934).

^{Черные кружки — P. aurelia, белые кружки — P. caudatum. При выращивании по отдельности оба вида процветают, но в смешанной культуре P. caudatum не может выжить и вымирает.}

Далее Гаузе поставил опыт в системе из двух экологически близких видов парамеций, питающихся одним видом бактерий. При этом было показано, что два экологически близких вида не могут сосуществовать, выживал тот, кто быстрее размножался (рис. 228—Б). На основе этого опыта было сформулировано правило, получившее затем в мировой литературе название «правило Гаузе», «принцип Гаузе», «закон Гаузе» или «принцип конкурентного взаимоисключения», которое часто излагается в афористической форме: одна ниша — один вид.

Рис. 229. Результаты конкуренции между двумя видами, занимающими разные ниши.

^{По Гаузе из: А. А. Парамонов (1945).}

Однако если взять близкие виды парамеций с частичным перекрыванием ниш (рис. 229), то в пробирке, где сосуществуют оба вида, их суммарная численность будет больше, чем численность каждого из видов при одиночном содержании, хотя численность особей каждого из видов при смешанном содержании будет ниже, чем в «монокультуре». Из этой серии опытов Гаузе можно сделать вывод (он не был сделан самим экспериментатором), что монокультура экологически наименее эффективный способ наращивания биомассы, иными словами, монокультура — наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.

Наконец, Гаузе сконструировал экосистему хищник-жертва из парамеции—жертвы и хищной инфузории Didinium nasutum (рис. 230). При однородной среде в пробирке хищный дидиниум уничтожал парамеций и затем вымирал сам (рис. 230—А). В следующем опыте Гаузе оттянул на горелке дно пробирки, создав убежище, где могли спрятаться более изящные парамеции, но куда не могли проникнуть боченковидные дидиниумы. В этих условиях хищник, как правило, постепенно погибает, а жертва восстанавливает свою численность (рис. 230—5). Затем Гаузе смоделировал иммиграцию — т. е. через определенные промежутки времени добавлял в систему новых особей каждого вида (рис. 230—5). При этом удалось полностью воспроизвести синусоидальную цикличность колебаний жертвы и запаздывающую по фазе цикличность колебаний численности хищника, постулированную Вольтеррой.

Рис. 230. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum в однородной и разнородной среде:

^{А — в однородной среде; Б — в неоднородной среде; В — в однородной среде с периодическим вселением новых особей.}

^{По Gause (1934).}

Блестящие эксперименты Гаузе, проведенные им в возрасте 19—24 лет, произвели огромное впечатление на современников. В 1934 г. на основе серии статей, опубликованных в советских журналах, в Балтиморе вышла знаменитая книжка Гаузе «Борьба за существование»[446], а в 1935 г. в Париже — «Экспериментальная проверка математической теории борьбы за существование»[447]. Эти работы были удостоены премии ЦК комсомола для молодых ученых, они подробно излагались в учебнике Д. Н. Кашкарова «Основы экологии животных» (1938).

В 1935 г. Г. Ф. Гаузе вместе с молодым талантливым физиком-теоретиком А. А. Виттом провел математический анализ поведения смешанных популяций в связи с проблемой отбора в таких популяциях[448]. К несчастью, А. А. Витт, вместе с другим талантливым физиком М. П. Бронштейном (мужем Л. К. Чуковской) был арестован в 1937 г. и погиб в руках НКВД. Эти работы Гаузе не получили развития.

Приобретя опыт культивирования микроорганизмов, Гаузе затем заинтересовался антибиотической активностью микроорганизмов как проявлением борьбы за существование. В годы войны им был создан первый отечественный антибиотик, на протяжении десятилетий он возглавлял Институт по изысканию новых антибиотиков. Микробиологам Гаузе не был известен как эколог-эволюционист, а экологи не связывали излагающееся во всех учебниках «правило Гаузе» с именем нашего современника. Когда говорят о преимущественно раннем созревании математиков и позднем биологов, я всегда вспоминаю монографию «Борьба за существование», опубликованную 24-летним Г. Ф. Гаузе.

Математической теории борьбы за существование посвящены также труды наших соотечественников А. Н. Колмогорова (1936, 1972) и работавшего во Франции В. А. Костицына, опубликовавшего в 1937 г. в Париже монографию «Математическая биология»[449].

Несмотря на то, что экологам больше чем генетикам свойственно искать адаптивный смысл любого признака, крупнейший английский эколог Чарлз Элтон в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяциях нейтральных признаков. Эта позиция была развита им в 1930 г. в его книге «Экология животных и эволюция». По мнению Элтона, «этим путем могут устанавливаться видимо неадаптивные различия между тесно связанными видами»[450]. Таким образом, к идее «дрейфа генов» или «генетико-автоматических процессов», независимо от генетиков и одновременно с ними, начали подходить и экологи[451].