Неравномерность темпов эволюции органов и признаков. Принцип компенсации функций

Другая важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма[738]. Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. На основе этого представления был сформулирован принцип Копа—Депере, согласно которому вымирание группы есть следствие узкой специализации по всем структурам, достигнутой в результате синхронности преобразования разных органов и их систем в одном и том же направлении.

Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем[739]. А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции[740]. Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии[741] (эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.

^{Фото автора.}

Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции[742]. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.

Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов»[743]. Вместе с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК, темпы замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравномерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков. Вот почему гипотетическое родословное древо эволюции одного белка не может совпадать с аналогичным древом для другого белка, как не будут совпадать и расчеты времени, потребного на одно замещение аминокислоты в белковой молекуле (табл. 8).

Таблица 8. Неравномерность темпов эволюции разных белков в терминах частот аминокислотных (t_a) и нуклеотидных (t_n) замещений (за 10⁹ лет).

Благодаря вырожденности генетического кода не все мутации ДНК проявляются в белке.

^{По разным авторам из О. Мауо (1983)}[744]

Значительная степень обособленности, независимость темпов эволюции разных молекул[745], разных морфологических структур, мозаичность является одной из характернейших особенностей эволюционного процесса.

Вопрос о координированности преобразования разных органов одной системы был исследован мною в серии работ на примере пищеварительной системы грызунов[746]. Если бы биологическая координация существовала в том виде, в каком она представлялась А. Н. Северцову, то можно было бы ожидать у форм, приспособленных к тому или иному типу питания, одинаковые уровни специализации разных органов одной системы (рис. 262). Среди грызунов одним из широко распространенных путей специализации пищеварительной системы является переход от семеноядного (белково-липоидного) к зеленоядному (углеводному) типу питания. При изучении степени приспособленности отдельных органов пищеварительной системы оказалось, что органы данной системы у одного вида могут находиться на совершенно разных уровнях специализации, а адаптивные ряды, построенные на основании изучения одного органа, не соответствуют рядам, построенным по другим органам или звеньям пищеварительной системы (рис. 263). Это означает, в частности, что по строению зубов пластничатозубая крыса (рис. 263—1, Ni) больше, чем все другие виды мышей и крыс, приспособлена к травоядному питанию, тогда как по строению желудка и слепой кишки этот вид приспособлен к семеноядному питанию.

Рис. 262. Гипотетическая схема равномерности темпов преобразования органов одной системы при переходе от семеноядного (слева) к зеленоядному (справа) питанию:

^{з — зубы, ж — желудок, п — печень, с — слепая кишка, т — толстая кишка; А, В, С, D — гипотетические формы с синхронным преобразованием пищеварения. Из Н. Н. Воронцова (1963).}

ис. 263. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы В трех группах фызунов.

^{По Н. Н. Воронцову (1963).}

^{I — семейство мышеобразных (Muridae), II-III — семейство хомякообразных (Cricetidae): II — подсемейство хомяков (Cricetinae), III — подсемейство полевок (Microtinae). Обозначения строк как на предыдущем рисунке. Латинские буквы — названия изученных родов и видов (расшифровки сокращений см.: Воронцов, 1963).}

Рис. 264. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы и компенсация функций у грызунов полевок (Microtinae):

^{А — прометеева полевка (Prometheomys); Б — лемминги (Lemmus); а — жевательная поверхность коренного зуба; б — желудок (штриховка — роговой эпителий, не заштрихован — железистый участок); в — слепая кишка; г — ободочная спираль толстой кишки. Стрелками показано направлеиия специализации от менее специализированного (семеиоядного) к более специализированному (травоядному) строению. Из Н. Н. Воронцова (1961).}

Нам удалось показать, что разный уровень специализации разных звеньев одной системы органов, находящихся в биологической координации друг с другом, не есть исключение, что такая неравномерность темпов эволюции носит универсальный характер (рис. 264—266).