Систематика и биогеография

Как мы уже говорили, последарвиновская систематика исходила из условности границ между видом и «разновидностью». Если эта граница условна, то от чутья систематика, его чувства меры и научной моды в значительной степени зависело, где провести границу видового ранга. Конец XIX в. породил «видодробительские» тенденции, эти тенденции в значительной степени были унаследованы и систематиками XX века. Достаточно напомнить тот факт, что вавиловская флора культурных растений создавалась, исходя из широкой концепции вида, а задуманная В. Л. Комаровым «Флора СССР» придерживалась узкой концепции вида. Для того, чтобы возник новый взгляд на проблему внутривидовой изменчивости, в зоологических музеях и в гербариях должны были накапливаться серийные материалы. Одним из первых, кто не только работал с серийным материалом, но и разработал специальные статистические методы анализа внутривидовой изменчивости, был немецкий ихтиолог Э. Хейнке, опубликовавший в 1898 г. монографию «Естественная история трески»[406]. Уже в конце XIX в. на некоторых ископаемых моллюсках австрийский палеонтолог М. Неймайр (1845—1890) смог продемонстрировать непрерывный характер изменчивости во времени (рис. 211) и говорил о произвольности и субъективности границ между видами во времени[407]. Таким образом, накопление материалов еще не спасало от отсутствия удовлетворительной концепции.

Рис. 211. Непрерывный характер изменчивости раковины моллюсков во времени. Род Poludina из нижнего плиоцена Славонии:

^{а — исходная форма, близкая к ныне живущей P. unicolor ; б-и— промежуточные формы, описанные как P. neumayri ; к — «конечная» форма P. hoernesi.}

^{Из: М. Неймайр (1919).}

Такой концепцией стала работа отечественного энтомолога Андрея Петровича Семенова-Тян-Шанского (1866—1943, рис. 212) «Таксономические границы вида и его подразделений»[408], в которой была предложена иерархическая схема соподчинения внутривидовых категорий (вид—подвид—раса—племя), впервые введен подвид как систематическая единица. Эта работа получила поддержку систематиков-практиков — концепцию Семенова-Тян-Шанского поддержали в России ихтиолог Л. С. Берг[409], орнитолог В. Л. Бианки[410]. Постепенно стало приходить понимание того, что вид не есть низшая таксономическая единица, что внутривидовая изменчивость определяется не уникальными, уклонившимися от «типа» особями, а представляет собой всеобщий процесс, что, за исключением однояйцовых близнецов, не существует двух полностью идентичных друг другу особей, что вид состоит из множества популяций и подвидов; стала очерчиваться и формулироваться широкая концепция политипического вида[411].

Рис. 212. Андрей Петрович  Семенов-Тян-Шанский.

^{Фотография конца 1880-х гг. Из: А. П. Богданов (1892).}

Началась ревизия дробных видов. Во многих случаях по своему объему «новые» политипические (состоящие из нескольких подвидов) виды во многом совпадали с широкими видами Линнея. Но новая концепция политипического вида отказалась от платоновской «идеи», для нее характерен переход к популяционному образу мышления. Важную роль в становлении новой концепции вида сыграли работы немецких зоологов О. Кляйншмидта — учение о «кругах рас» (нередко ошибочно смешиваемое с так называемыми «кольцевыми ареалами»), Б. Ренша, Э. Штреземанна, известного нашим читателям по классической работе о кольцевых ареалах чаек группы серебристая—клуша (Larus argentatus), выполненной совместно с Н. В. Тимофеевым-Ресовским, и, в особенности, выдающегося эволюциониста современности Эрнста Майра (род. 1904, с начала 30-х гг. работает в США, рис. 213).

Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.

^{Фото автора.}

Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов[412]. Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.

По мнению Э. Майра[413], подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.