Проблема адаптивности и нейтрализма в трудах С. С. Четверикова, его школы и современников

Нельзя не вспомнить о том, что писал С. С. Четвериков[584] о проблеме адаптивности и инадаптивности в своей классической работе, революционизировавшей эволюционное мышление:

«На примере Am. betularia L. (—Biston betularia L., березовая пяденица — Н. В.) мы проанализировали случай адаптивной эволюции. Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примером, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) признаками, и стараться подыскивать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где подчас не знаешь, чему больше удивляться: бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище — соотносительная изменчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пытаются строить весь процесс эволюции исключительно на основе борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, не может быть сомнения, и современная генетика дает нам для ее понимания совершенно новую основу в учении о “плейотропном действии” генов. Но все же объяснять все бесчисленные случаи безразличных, не адаптивных видовых отличий такого рода изменчивостью, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (Четвериков, 1926. Цит. по: Четвериков[585], с. 207; курсив С. С. Четверикова).

Более того, С. С. Четвериков счел необходимым вновь подчеркнуть идею нейтрализма в выводах:

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (с. 216—217; курсив С. С. Четверикова).

Идеи С. С. Четверикова о возможности дивергенции видов по нейтральным, а не адаптивным признакам нашли свое развитие в трудах создателей генетики популяций. Именно на основе этих идей Р. Фишер и С. Райт развили представление о дрейфе генов, а ученики и последователи Четверикова — Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, независимо от Фишера и Райта и в иной форме, развили теорию процессов, названных ими генетико-автоматическими и известных также как стохастические.

Р. Фишер в своей «Генетической теории естественного отбора»[586], С. Райт в статье «Эволюция в менделевских популяциях»[587], Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин в трех статьях 1931—1932 годов, опубликованных в кольцовском «Журнале экспериментальной биологии»[588], в той или иной степени затрагивали проблему, поставленную С. С. Четвериковым.

В 1931 году Д. Д. Ромашов в статье «Об условиях “равновесия” в популяции» обратил особое внимание на неприспособительные, инадаптивные процессы в популяциях. Д. Д. Ромашов был, по-видимому, первым биологом, объединившим эволюционно-генетические идеи С. С. Четверикова с математическими идеями А. А. Маркова в популяционных исследованиях. Д. Д. Ромашов был связан школьной дружбой с математиком А. Н. Колмогоровым, с которым он консультировался по теории случайных процессов и от которого мог воспринять основные идеи и подходы великого отечественного математика Андрея Андреевича Маркова-старшего (1856—1922). А. А. Марков еще в 1907 г.[589] разработал в абстрактной математической форме теорию случайных процессов, получившую известность как «теория марковских Процессов», и связанную с ней теорию «марковских цепей».

Теория «марковских цепей» исследует лишь такие системы, которые могут менять свое состояние не непрерывно, а в определенные, относительно дискретные промежутки времени, Такой системой, например, являются популяции, в которых пик размножения приходится на весну, а пик смертности — на период зимовки. В 1930-х годах общую теорию марковских процессов разрабатывал А. Н. Колмогоров. Начало ее приложениям в биологии, имевшим революционизирующее значение, положили работы Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина (1931).

Уже в работе Д. Д. Ромашова 1931 г., в опубликованной в следующем номере кольцовского «Журнала экспериментальной биологии» статье Н. П. Дубинина, а затем в знаменитой статье Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова 1932 г. фактически были описаны такие популяционные феномены, как «эффект бутылочного горлышка» и то, что мы теперь, вслед за Э. Майром, называем «принципом основателя»[590] (подробнее см.: Бабков, 1983[591]), следующие из четвериковских «волн жизни»[592], из генетикоавтоматических процессов Дубинина—Ромашова и из «дрейфа генов» Фишера—Райта—Холдейна. Английский эколог Ч. Элтон еще в 1924 г. предположил, что колебания численности могут вести к распространению в популяции нейтральных («неадаптивных») признаков[593]. «Загадка того, почему различия между близкими видами неадаптивны (т. е. загадка происхождения видов), — писал Элтон (1934, с. 65), — все еще ждет своего объяснения». Д. Д. Ромашов обратил внимание на существование инадаптивного популяционного полиморфизма и на возможность дивергенции популяций по инадаптивным признакам за счет «ошибок выборки», т. е. за счет стохастических процессов. Объединение таланта и энергии Д. Д. Ромашова и Н. П. Дубинина привело к появлению их классической работы «Генетическое строение вида и его эволюция» (1932).

Что было известно в пору «золотого века» генетики об адаптивности или инадаптивности отдельных аллелей? Немало. Н. В. Тимофеев-Ресовский при изучении относительной жизнеспособности особей — носителей отдельных мутаций у Drosophila funebris показал, что признак, безусловно адаптивный при одних условиях, становится нейтральным при других[594]. Так, мухи с мутацией eversae при температуре 15—16°С имеют среднюю жизнеспособность 98,3% (по сравнению с жизнеспособностью мух «дикого типа» при данной температуре, принимаемой за 100%), при 24—25°С жизнеспособность мух повышается до 104%, а при 28—30°С вновь снижается до 98,5%. Отсюда следовало, что для данной мутации существуют два диапазона температур (»20°С и «26—27°С), внутри которых жизнеспособность мух дикого типа и мух — носителей мутации eversae одинакова и данная мутация ведет себя как нейтральный признак[595].

Совершенно ясно, что раз данный аллель имеет некий градиент приспособленности, варьирующей от «плюс-приспособленности» (фенотипы — носители данного аллеля обладают селективным преимуществом по сравнению с другими фенотипами) до «минус-приспособленности (фенотипы — носители данного аллеля статистически имеют больше шансов на элиминацию), то в этом градиенте приспособленностей есть и нулевая точка, при которой даже адаптивный признак может иметь равновероятные шансы на выживание или гибель в сравнении с исходным аллелем[596].

Таким образом, даже признаки, имеющие явно приспособительное значение и при одних условиях контролируемые естественным отбором, в других условиях могут выходить из-под его контроля. Эти признаки в условиях временной нейтральности будут распространяться в популяциях или исчезать из них за счет действия стохастических или генетико-автоматических процессов[597].