Парафилетическая эволюция

Для того, чтобы эволюционное древо имело вид древа, предком каждого нового таксона должен быть единственный вид. Часто рисуемые в эволюционных учебниках родословные древа, как и во времена Эрнста Геккеля, выглядят именно так, при этом корни ветвей пунктиром или вопросительными знаками в конце концов сходятся в одной точке. Но поиски вида, который соответствовал бы этой точке, зачастую напоминают поиски «философского камня». Чем тщательнее исследуется историческое развитие (филогенез) той или иной группы, тем менее картина взаимного расположения филогенетических линий напоминает древо.

Рис. 252. Параллельная дивергенция ископаемых хомяков Megacricetodon по длине первого нижнего коренного зуба в последовательных слоях миоцена Испании и Франции от — М. minor primitivus к М. т. minor (левые столбики в верхних слоях) и к М. crusafonti (правые столбики) и анагенез последнего вида к М. gregarius.

^{Составлено по данным М. Freudenthal (1963) из: Н. Н. Воронцов (1982).}

Для ископаемых хомяков рода Megacricetodon, чей филогенез был подробно изучен в последовательных слоях миоцена Испании и Франции[573], была показана синхронность процесса дивергенции предкового вида на два дочерних (рис. 252). Этот случай является уникальным примером синхронного преобразования одного вида в другой, идущего параллельно на разных территориях[574]. Он не укладывается в рамки, концепции аллопатрического видообразования с географической изоляцией.

Как было показано в великолепном анализе Л. П. Татаринова, процесс приобретения комплекса признаков млекопитающих — маммализации[575] — захватил различные группы рептилий и происходил в них в значительной степени независимо друг от друга (рис. 253). Сходные процессы трансформации филогенетического древа в филогенетический куст, а то и в некоторое подобие мангровых зарослей, характерны для филогенезов почти всех подробно изученных групп. С чем это связано?

При дивергенции видов по частным признакам путем точковых мутаций общность генного состава разных видов, родов, семейств и даже отрядов может сохраняться достаточно долго. Завоевание новой адаптивной зоны обычно сопряжено с приобретением принципиально новых признаков, неким «подъемом организации», связанным с коренной перестройкой генома и, соответственно, всей биохимии, физиологии и морфологии организмов. В этом случае в гомологичных участках геномов разных видов могут происходить гомологичные мутации, которые легко подхватываются сходно направленным естественным отбором; в результате переход в другую адаптивную зону (например, завоевание суши амфибиями, окончательный отрыв от водной среды у рептилий или приобретение теплокровности, четырехкамерного сердца, новой структуры черепа у предков млекопитающих) может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие даже к разным семействам и отрядам исходного класса[576].

Рис. 253. Параллельное возникновение признаков млекопитающих в разных группах зверообразных рептилий и у мезозойских млекопитающих. Проценты показывают долю характерных для млекопитающих признаков в разных ископаемых группах рептилий. Римскими цифрами обозначены эволюционные уровни продвижения (грады) от рептилий до млекопитающих. Ясно, что млекопитающие относительно просто очерчиваются как уровень (града), но не могут быть очерчены как ветвь (клада). Филогения по Симпсону, процент сходства по Кун-Шнидеру.

^{Из Н. И. Воронцова (1980).}

Многочисленные примеры парафилии на ботаническом материале приводит Н. Н. Цвелев. По мнению этого компетентного специалиста, как современные голосеменные, так и покрытосеменные возникли парафилетически[577].

В случае подобного парафилетического происхождения таксонов высокого ранга в результате параллельного преобразования геномов разных видов мы не можем отрицать того, что в основе парафилии все же лежит дивергенция, ибо сама возможность гомологичного мутирования и параллельного развития вызвана в конечном счете общностью их происхождения.