В нескольких областях меланистичные особи пяденицы были более распространены, чем ожидалось

Заявление:

В сельской местности Ист Англии, где деревья были покрытые лишайниками, и обычные светлые пяденицы замаскированы лучше, чем меланичные, последние достигали частоты в 80%. В сельских районах северного Уэльса соотношение меланичных особей было выше ожидаемого, а в южном Уэльсе, где меланистичные особи были замаскированы лучше, они составляли лишь 20% популяции. Это несовместимо с объяснением Форда и Кеттлуэлла (Ford and Kettlewell) распространения тёмных особей в терминах визуально избирательного хищничества.

Ответы

1. Относительные доли светлых и тёмных пядениц в Ист Англии и северном Уэльсе были хорошо объяснены комбинацией визуально избирательного хищничества, невизуального отбора и переноса генов. Это объяснение лишь излагает подробней некоторые детали работы Форда и Кеттлуэлла и идеально совместимо с ними.

Действительно, и визуально избирательное хищничество, и невизуальный отбор формировали части первоначального объяснения Форда и Кеттлуэлла распространения тёмных берёзовых пядениц. Форд (Ford 1937, 487) был осведомлён, что меланистичные формы многих видов молей и бабочек представляются более выносливыми, чем немеланистичные. Крид с соавторами (Creed et al. 1980) обнаружили убедительное данные, свидетельствующие в пользу такого положения вещей у берёзовых пядениц. Следовательно, введение отбора, основанного не на визуальных признаках, в пользу меланистичных особей не было лишь просто так историей[1], придуманной для объяснения проблем с наблюдаемыми данными. В действительности, в пользу этого имеются серьёзные данные.

Хотя эффект перемещения генов не занимал особое место в объяснении Форда и Кеттлуэлла распределения тёмных берёзовых пядениц, из их построений очевидно, что они были хорошо осведомлены в его влиянии.

На участках земли между незагрязнёнными территориями Британии, такие как Ист Англия или центральный Уэльс, и крайне загрязнёнными индустриальными центрами в районе средней полосы и северо-запада Англии, светлые особи из незагрязнённых областей и тёмные особи из загрязнённых областей, очевидно, будут смешиваться, поскольку они мигрируют из одной территории в другую. Такие территории, где доли двух либо больше разных форм одного и того же вида изменяются от местности к местности, называются клинами. Если перемещаться вдоль такой клины от загрязнённых промышленных центров Англии в направлении менее загрязнённых местностей, например, доля тёмных особей в популяции будет, очевидно, уменьшаться к некоторым значениями, промежуточным между теми, которые, предпложительно, находятся крайних на концах клины.

Точная доля двух форм пядениц в любой местности в пределах клины будет зависеть от силы отбора в пользу одной формы перед другой в данной местности, текущих пропорций двух форм в данной местности и близлежащих территориях, и объёмами миграции пядениц из одной местности в другую. Используя экспериментально найденные значения величин миграции и силу визуального хищничества, а также разнообразные предположения относительно невизуального отбора, Мани (Mani 1982, 1990) построил математические модели для предсказания пропорций трёх разновидностей берёзовых пядениц во всей Англии и Уэльсе. Когда он использовал полевые данные для оценки силы невизуального отбора (предполагая его постоянным для каждой из нескольких форм пядениц), предсказания его модели очень хорошо совпали с наблюдаемыми частотами пядениц вдоль разных клин Англии и Уэльса.

Это верно, что оценка Мани для отбора, не основанного на визуальных признаках, в пользу тёмных берёзовых пядениц была существенно меньше, чем у Крида с соавторами (Creed et. al. цит. соч.). Тем не менее, результаты, полученные более поздними исследованиями, были для особей, разводимых в лаборатории, и имеются все основания полагать, что невизуальный отбор пядениц в дикой природе будет существенно отличаться от отбора на особей, разводимых в лаборатории.

Теперь, когда всем факторам, влияющим на относительные частоты различных форм берёзовой пяденицы в северном Уэльсе и Ист Англии, предоставлен надлежащий им вес, предсказания, следующие из взглядов Кеттлуэлла и Форда, обнаруживаются в превосходном согласии с наблюдаемыми данными.

2. Утверждение Уэллса (Wells 2000, 146), что "меланистичные особи в южном Уэльсе представляются более замаскированными, чем обычные, хотя они составляют лишь около 20% популяции" неверно. Уэллс, по-видимому, неверно интерпретировал высказывание в одной из цитируемых ним статей в пользу своего утверждения в его более раннем произведении 1999 года. В упомянутой статье Стюард (Steward 1977a, 232) писал

«...эксперименты в 1973 и 1974 годах в Тонгвинлейсе в южном Уэльсе показали, что carbonaria[2] обладала преимуществом перед обычными особями в данной местности, и тем не менее присутствовала в небольших частотах (около 20%).»

Уэллс, видимо, принял словосочетание "в данной местности" в этом предложении за южный Уэльс, вместо куда более очевидной и более ограниченной окрестности Тонгвинлейса. Тем не менее, из таблицы, находящейся в статье Стюарда на две страницы дальше, ясно, что условия, о которых он сообщил в отношении Тонгвинлейса не обобщаются на весь юный Уэльс.

Ещё более разрушительным для аргумента Уэллса является факт (который ему было удобно не упоминать), что скорее промежуточная, в меньшей мере меланистичная форма берёзовой пяденицы, insularia, чем carbonaria, была и лучше замаскированной, и наиболее многочисленной из всех трёх форм пядениц в окрестности Тонгвинлейса. Действительно, доля этой формы составляла 44%, а двух меланистичных вариаций вместе — 62% от всей популяции там. Учитывая селективное преимущество insularia над обеими carbonaria и обычными пяденицами, нет ничего удивительного в частотах carbonaria, равных "лишь около 20%".

Немного неожиданным было то, что на первой местности частота обычных особей примерно в два раза превышала частоту carbonaria. Тем не менее, относительно высокая частота обычных особей может быть легко объяснена как результат миграции этой формы из окружающих областей. В действительности, наилучшие математические модели (Mani 1982), принимающие во внимание эффект такой миграции, предсказывают соотношения трёх вариаций берёзовых пядениц на юге Уэльса достаточно хорошо. Поэтому намёки Уэллса, что эти доли несовместимы с классическими объяснениями распределений берёзовых пядениц в южному Уэльсе просто не выдерживают никакой критики.