Меланистичные особи пяденицы никогда окончательно не вытесняли светлых особей в Манчестере

Заявление:

Различные аспекты изменения частот вариантов берёзовой пяденицы и их географическое распределение являются несовместимыми с предлагаемыми объяснениями этому в терминах естественного отбора, являющегося результатом разного хищничества.

Ответы

1. На частоты влияют другие факторы, отличающиеся от отбора по визуальным признакам. Эти прочие факторы, в особенности, миграция, объясняют частоту светлых берёзовых пядениц на сильно загрязнённых промышленных территориях.

Утверждение основано на расчётах Холдейна (1956). Он использовал простую модель естественного отбора с двумя аллелями и данные, собранные Кеттлуэллом (Kettlewell 1956), для оценки времени, которое должно пройти, чтобы соотношение светлых пядениц снизилось ниже 5%. Среди предположений модели было то, что интенсивность локального относительного отбора белых и тёмных пядениц является единственным фактором, влияющим на изменение их частот. В соответствии с интенсивностью отбора, полученной из данных Кеттлуэлла, Холдейн обнаружил, что соотношение светлых пядениц упало бы ниже 5% в течение примерно 30-40 лет. Тем не менее, около 10% диких пядениц, которые собрал Кеттлуэлл, обладали светлой окраской, и число собранных пядениц было достаточно большим, чтобы такая разница была статистически значимой. Кроме того, условия около Бирмингема, где Кеттлуэлл собирал данные, по-видимому, благоприятствовали меланистичной форме пядениц значительно дольше 40 лет.

Холдейн заключил, что либо локальная интенсивность отбора обычно существенно ниже, чем показали данные Кеттлуэлла, либо что данный фактор не был единственным фактором, влияющим на относительные частоты светлых и тёмных пядениц. Он предложил два возможных объяснения: перенос генов из незагрязнённых районов, который он расценил как скорее всего несущественный, и гетерозиготное преимущество. Подтверждения последней гипотезы в лучшем случае неоднозначны (Creed et al. 1980, 258ff; Bishop et al. 1978, 507ff). Тем не менее, данные свидетельствующие о том, что перенос генов может быть более важным, чем считал Холдейн, постоянно накапливались с тех пор, как он выполнил свои расчёты.

Во-первых, Кеттлуэлл (Kettlewell 1958, 60) и Бишоп (Bishop 1972, 222ff) обнаружили, что мужские особи пядениц могут пролетать в день достаточно большие расстояния. Затем Кук и Мани (Cook and Mani 1980) построили математическую модель, которая предусматривала эффекты и от миграции, и от отбора. Хотя постоянное наличие светлых пядениц в сильно загрязнённых районах хорошо объяснялось моделью, были также иные особенности распределения пядениц, которые модель не объясняла. Тем не менее, Мани (Mani 1982) обнаружил, что эти особенности могут быть объяснены включением в модель эффектов отбора по невизуальным признакам (см. статью в нескольких областях меланистичные особи пяденицы были более распространены, чем ожидалось).

Ни одно из этих дополнений не создало каких-либо сомнений в важности визуального отбора хищников при определении относительных частот разных форм берёзовых пядениц. В действительности, и частично успешная модель Мани и Кука, и успешная модель Мани предусматривали сильный отбор по визуальным признакам с интенсивностями, полученным из полевых данных.

Манчестер является особенно плохим выбором территории для демонстрации доказательств данного утверждения. Единственными опубликованными данными о количестве берёзовых пядениц, собранных в Манчестере между началом XX века и срединой 1960-х, принадлежали Михаэлису (Michaelis), которые были впервые опубликованными Кеттлуэллом (Kettlewell 1958, 1965, согласно с материалами Askew et al. 1971, 251). Ни одна из 760 берёзовых пядениц, собранных Михаэлисом между 1952 и 1964 годами не была типичной светлой окраски.

Это верно, что одиннадцать (т.е. 1.4%) из всех пядениц, собранных Михаэлисом, не обладали наиболее тёмной меланистичной окраской, carbonaria (тёмно-угольный цвет), а обладали более светлой окраской insularia (содержали большое количество сливающихся тёмных пятен-островков, от лат. insula - остров)[1]. Но исходя из доступных данных, модель Холдейна совершенно не в состоянии предоставить какие-либо значимые оценки частот insularia, которые должны были наблюдаться в Манчестере в 1950-х. Весь вывод, который здесь можно сделать, состоит в том, что если условия в Манчестере удовлетворяли основные предположения модели, то относительное количество типичных светлых пядениц должно было быть чрезвычайно малым. Но это как раз то, что и наблюдалось.