Изменения в организации яйца при возникновении эволюционно продвинутых групп первичноротых

Изменения в организации яйца при возникновении эволюционно продвинутых групп первичноротых

Среди Spiralia наблюдается несколько довольно любопытных крупных эволюционных направлений, затрагивающих ранние стадии развития. Одно из них - это сочетание невероятно консервативного спирального дробления с чрезвычайно разнообразными планами строения тела взрослых особей, обнаруженное у представителей нескольких типов. Так, если обратиться к рассмотренным нами группам, у кольчецов (с их высокометамерным строением тела) мало общего с несегментированными моллюсками. Однако и те и другие обладают не только одинаковым типом дробления, но и сходной судьбой отдельных клеток. Так, из первого квартета микромеров образуется личиночная эктодерма; некоторые микромеры второго квартета образуют эктомезодерму; макромеры - энтодерму, а клетка 4d в конечном счете дает дефинитивную мезодерму взрослой особи. Во многих случаях консервативный способ дробления может быть связан с тем, что у большинства Spiralia личинки ведут планктонный образ жизни: одним из основных признаков всех типов, относящихся к Spiralia, является трохофора или сходная с ней личинка. Эволюционные модификации дробления очень легко коррелировать с утратой или изменением какой-либо структуры на личиночных стадиях, как это было описано выше на примере кольчеца Tubifex или моллюска Unio.

Другим крупным эволюционным направлением среди Spiralia было наблюдаемое в некоторых группах радикальное отклонение ранних стадий дробления от традиционного спирального типа. Это произошло у моллюсков при возникновении головоногих, которые, несмотря на высокое развитие нервной системы, органов чувств и локомоторной системы, сохраняют план строения тела, типичный для моллюсков. Головоногие продуцируют очень крупные яйца, богатые желтком, из которых путем прямого развития без выраженной личиночной стадии, образуются взрослые особи. Дробление ограничено тонким слоем цитоплазмы на поверхности яйца и, как подчеркивает Арнольд (Arnold), совершенно не похоже на дробление у Spiralia. Изменения в типе дробления и морфогенезе, наблюдаемые у головоногих, сходны с изменениями, произошедшими у костистых рыб и птиц, у которых ранние процессы развития также адаптированы к наличию в яйце очень большого количества желтка.

Аналогией возможному ходу изменений в эволюции яйца у головоногих служат высшие кольчецы с их крупными, богатыми желтком яйцами и прямым развитием. Дробление у этих форм модифицировано и большую часть массы яйца составляют альбуминотрофные клетки, несущие исключительно питательную функцию.

Подобно головоногим, членистоногие происходят от предков, принадлежавших к Spiralia, но характер их развития сильно модифицировался. Членистоногих обычно объединяют в один тип, близкородственный кольчецам. Как для кольчецов, так и для членистоногих характерны строгая метамерия в строении тела, ряды повторяющихся придатков, брюшная нервная цепочка и расположенное дорсально сердце. Однако у трех главных групп ныне живущих членистоногих - Crustacea (креветки, морские желуди и т.п.), Chelicerata (мечехвосты, пауки и т.п.) и Uniramia (онихофоры, многоножки и насекомые) - имеется ряд признаков, на основании которых современные исследователи филогении членистоногих (Manton, D. Anderson и Cisne) рассматривают их как искусственную группу. В соответствии с их представлениями Crustacea, Chelicerata и Uniramia возведены в ранг отдельных типов, возникших независимо один от другого.

Ракообразные-единственные членистоногие, у которых сохранилось спиральное дробление. На рис. 4-14 показано дробление у усоногого рачка Tetraclita. Бластомеры перенумерованы в соответствии с системой обозначений, которую предложил Андерсон (Anderson) для бластомеров у Spiralia, и с его представлениями о возможных гомологиях между этими клетками и клетками зародышей Spiralia. Ценность подобного сопоставления типов дробления, по-видимому, ограничена, потому что дробление у ракообразных так глубоко отличается от классического спирального дробления, что любая попытка провести какую-либо аналогию будет безуспешной.

Однако карты с указанием судьбы отдельных участков поверхности бластулы ракообразных можно сравнить с аналогичными картами для кольчецов, как это сделал Андерсон. Как показывает рис. 4-15, на котором представлены две такие карты, у кольчецов презумптивная мезодерма лежит позади презумптивной средней кишки, тогда как у зародышей ракообразных она лежит между средней кишкой и презумптивным первичным ртом. Это изменение касается не только типа дробления, но и основных взаимоотношений между различными участками яйца.

Рис. 4-14. Дробление у усоногого рачка Tetraclita как пример сохранения у ракообразных спирального дробления в сильно модифицированном виде (Anderson, 1969).

Рис. 4-15. Карта зачатков у зародышей полихет и ракообразных на стадии бластулы (Anderson, 1973).

Большинство других членистоногих, не относящихся к ракообразным, производят яйца, очень богатые желтком; в этих яйцах желточная масса не делится, оставаясь в виде неразделившегося синцития, содержащего образующиеся при дроблении ядра. По окончании делений дробления эти ядра мигрируют к поверхности яйца, где в результате целлюляризации они образуют бластодерму. Прямое сравнение подобного способа деления со спиральным дроблением, разумеется, невозможно. Тем не менее Андерсон сравнивал карты зачатков таких членистоногих с картами зачатков кольчецов. Онихофоры - самая примитивная группа среди Uniramia; в сущности, они так примитивны, что их часто выделяют в отдельный тип, промежуточный между кольчецами и членистоногими. Эти животные обладают некоторыми признаками кольчецов, в частности мягкими покровами и в основном однородными недифференцированными сегментами, а мышечные слои расположены у них так же, как у кольчецов. При этом, однако, у онихофор имеются некоторые признаки членистоногих, например челюсти, ходильные ноги, снабженные коготками, и кровеносная система, сходная с аналогичной системой членистоногих. Наличие трахеи указывает на их близость к насекомым и многоножкам. Сравнение карты зачатков онихофор и кольчецов привело к интересному результату: оказалось, что в отличие от ракообразных карта зачатков зародыша онихофор сходна с картой зародыша кольчецов. Поэтому представляется вероятным, что ракообразные и Uniramia возникли независимо друг от друга. Происхождение этих двух групп было связано с модификацией яйца предкового Spiralia в двух совершенно различных направлениях. У ракообразных сохранилось спиральное дробление, но оно полностью модифицировалось и судьба различных участков зародыша изменилась. Uniramia совершенно отказались от спирального дробления и перешли к синцитиальному типу дробления, предшествующему образованию бластодермы, как адаптации к очень крупным, богатым желтком яйцам. Но судьба отдельных участков яйца сохранила сходство с их судьбой у кольчецов.

Считается, что насекомые, наиболее продвинувшиеся в эволюционном отношении среди всех первичноротых, произошли от какого-то предка, сходного с кольчецами, пройдя через стадию сходства с онихофорами, а затем с многоножками. В процессе такой эволюции постепенно возникали характерное для Uniramia строение ноги и головы, а также специализация сегментов и уменьшение их числа. Морфогенетические и генетические события, лежащие в основе этих изменений, рассматриваются в гл. 7 - 9.