Детерминация осей конечностей

Детерминация осей конечностей

Итак, правая рука отличается от левой, но как возникает различие между ними? Описание этого процесса дал Гаррисон (Harrison) на основании изучения развития конечностей аксолотля. Конечности Ambystoma при первом появлении имеют вид латеральных утолщений мезодермы на тех участках боковых поверхностей животного, где впоследствии развиваются ноги. Развитие ноги зависит от этой мезодермы, потому что пересадка ее кусочков на другие участки вызывает образование ног в нетипичных местах. Эктодерма, покрывающая закладки конечностей, такой способностью не обладает. Если вырезать целиком презумптивную область конечности и пересадить ее на боковую поверхность тела реципиента с той же стороны, с которой она была взята у донора, и с сохранением полярности, то из эксплантата разовьется полная конечность с такой же полярностью, как у нормальной конечности реципиента. Если же пересадить эксплантат на противоположную сторону реципиента, то из него разовьется конечность, передне-задняя полярность которой будет противоположна таковой у нормальной конечности реципиента. В то же время дорсо-вентральная полярность будет у них одинаковой. Если тот же зачаток конечности повернуть на 180° и пересадить его на ту же сторону реципиента, на какой он был у донора, дорсо-вентральная полярность опять-таки будет соответствовать норме. Следовательно, детерминирована только передне-задняя ось, но не дорсо-вентральная. Проделав такой же эксперимент с зачатком конечности, взятым у донора, который был немного старше, Гаррисон обнаружил, что дорсо-вентральная ось также стала детерминированной. Сходные эксперименты с использованием трансплантатов, повернутых относительно проксимально-дистальной оси, показали, что эта ось детерминируется в последнюю очередь. Из всего этого можно сделать вывод, что детерминация осей конечности происходит примерно таким же образом, как канализация событий на эпигенетическом ландшафте. Принимается ряд решений - переднее или заднее, дорсальное или вентральное, проксимальное или дистальное, - последовательно распределенных во времени, причем каждое из них сопровождается ограничением изначальных морфогенетических потенций. Остается, однако, неясным, как осуществляются эти ограничения. Какого рода информацию получает клетка в точке принятия решения и какова природа ее реакции? Не имея возможности дать точные ответы на эти вопросы, можно получить некоторое представление о них, рассмотрев две связанные с ними концепции: эмбриональных полей и позиционной информации.