Спецификация передне-задней полярности
Спецификация передне-задней полярности
Можно представить себе, что спецификация передне-задней полярности развивающегося крыла устанавливается позиционной информацией примерно таким же образом, как устанавливается проксимально-дистальная ось. Однако, хотя спецификация этой полярности происходит во взаимодействии с прогрессивной зоной, уточнение местоположения осуществляется, скорее, в форме градиента - от высокой концентрации в задней части почки крыла до низкой в ее передней части. Поэтому предполагается, что передне-задняя ось детерминируется системой, сходной с системой, участвующей в регуляции типа морфоллаксиса. Считают, что позиционная информация, обеспечивающая спецификацию передне-задней оси, содержится в группе мезодермальных клеток, расположенных на заднем краю почки конечности, которая примыкает к задней некротической зоне, упоминавшейся в гл. 7. Эта группа клеток была открыта Сондерсом (Saunders) и его сотрудниками и получила название зоны поляризующей активности (ЗПА). Если пересадить ЗПА на передний край развивающейся почки конечности, у которой в результате окажутся две ЗПА, то у развившегося из этой почки крыла возникнет зеркально-симметричная дупликация таких дистальных структур, спецификацию которых осуществляет прогрессивная зона в какое-то время после трансплантации ЗПА. Элементы, которые ко времени пересадки уже были специфицированы, не дуплицируются. Результаты этих экспериментов схематически представлены на рис. 9-3. На нем показаны также результаты пересадки ЗПА в середину почки конечности. Это также приводит к дупликации, но не зеркально-симметричной. Полученные результаты были интерпретированы как свидетельство того, что ЗПА служит источником позиционной информации. Передне-задняя упорядоченность в расположении, например, пальцев крыла определяется в результате считывания клеткой концентрации соответствующей информации: высокая концентрация соответствует 4-му пальцу, а низкая - 2-му. Как показано на рис. 9-3, Б, если поместить трансплантат на передний край почки конечности, то возникает градиент с двумя вершинами и впадиной в середине; это и приводит к зеркально-симметричной дупликации. Если же поместить трансплантат в центр почки, то возникает двойной градиент, расположенный тандемом, что приводит к примерно тандемной же дупликации пальцев. Небольшая впадина между двумя ЗПА приводит к зеркально-симметричной дупликации 4-го пальца; 2-й же палец вообще не образуется, потому что ни в одной точке градиента концентрация не достигает такого низкого уровня, который необходим для спецификации этой структуры.
Число дуплицирующихся структур зависит от возраста почки конечности в момент трансплантации; при этом дуплицируются только те элементы, которые к этому времени еще не мигрировали из прогрессивной зоны. Следовательно, передне-задняя ось на самом деле детерминируется двумя взаимодействующими параметрами позиционной информации: расстоянием от ЗПА и временем выхода клеток из прогрессивной зоны. Эта двойственная природа позиционной информации присуща не только данной системе; она была использована при попытке объяснить тип эпиморфной регуляции, наблюдаемой при регенерации конечностей у таракана и тритона, и в имагинальных дисках дрозофилы. Френч, Брайант и Брайант (French, Bryant, Bryant) высказали гипотезу, интересную в том отношении, что она позволяет в значительной степени объяснить явления, связанные со всеми этими тремя системами.
Рис. 9-3. Детерминация передне-задней оси конечности курицы зоной поляризующей активности (ЗПА). А. Нормальная конечность и гипотетический градиент позиционной информации, источником которой служит ЗПА (область, покрытая пунктиром), расположенная на заднем краю почки конечности. Б и В. Результаты пересадок ЗПА на передний край и в середину почки конечности, в остальном нормальной (Ede, 1978).