Глава 2 Палеобиология и эволюционная теория. Время и изменение

Глава 2

Палеобиология и эволюционная теория. Время и изменение

...Слыша доносящийся издалека шум великих морей, омывающих берега, давным-давно ими же разрушенные, и крики морских птиц, что исчезли с лица земли.

Дж. Р. Р. Толкиен «Братство кольца»

Абсолютное и относительное время

С самого начала следует четко сказать, что наша попытка объяснить морфологическую эволюцию в терминах генетики развития будет постоянно тормозиться своеобразием предмета, доводящим порой до отчаяния. В отличие от очевидных физиологических или морфогенетических изменений, которые возникают в жизни отдельной особи и которые можно непосредственно наблюдать и изучать экспериментально, эволюционные изменения живых организмов ускользают от наблюдения и масштабы их ограничены. Вследствие этого большая часть наших сведений о морфологической эволюции получена путем изучения не организмов, а их ископаемых остатков, которые мы можем рассматривать как организмы, пользуясь всеми знаниями, почерпнутыми из биологии. Этим мы вовсе не хотим сказать, что единственным источником наших данных об эволюции служит палеонтологическая летопись; мы просто хотели привлечь внимание к тому, что сведения, получаемые при изучении ископаемых остатков, качественно иные, нежели результаты биохимических, эмбриологических и генетических исследований, составляющие большую часть этой книги. Лишь обратившись к палеонтологической летописи, мы можем воссоздать подлинную эволюционную историю не только ныне живущих организмов, но и давно вымерших линий. Столь же важное значение имеют геологические данные, позволяющие измерять абсолютное время, на основании которого можно вычислить скорости эволюционного процесса.

В действительности существуют две шкалы геологического времени - относительная и абсолютная. Относительная шкала была создана в XIX в.; в ее основе лежит открытие английского инженера и маркшейдера Уильяма Смита (William Smith), что некоторые характерные ископаемые остатки, когда бы и где бы он их ни находил, всегда бывают расположены в слоях породы в одной и той же последовательности по отношению друг к другу. Это открытие легло в основу большинства геологических методов. Метод относительного датирования исходит из двух простых допущений. Первое состоит в том, что более молодые слои лежат поверх более древних, а второе - в том, что для каждого определенного геологического слоя характерны, как это обнаружил Смит, свои определенные ископаемые остатки. Среди них встречаются виды, которые жили только короткое время, и поэтому их можно обнаружить лишь в небольшом интервале стратиграфической летописи. Они послужили руководящими ископаемыми, которые дали возможность коррелировать слои горных пород на обширных территориях и построить относительную шкалу времени.

Относительной шкалой времени пользовались задолго до того, как Дарвин опубликовал «Происхождение видов» (1859 г.), однако ее связь с абсолютным временем была в лучшем случае весьма слабой. В XVIII в. стали понимать, хотя и очень медленно, что описанная в Библии хронология событий, которую в общем принимали не только обычные люди, но и ученые, охватывает слишком короткий период времени, чтобы в него могли вместиться огромные изменения, произошедшие в истории Земли, даже если согласиться с теорией катастроф, гласившей, что жизнь многократно уничтожалась опустошительными стихийными бедствиями. Считалось, что Всемирный потоп был лишь последней из этих катастроф, раз за разом уничтожавших все, что было сотворено прежде.

Но историю Земли и жизни на ней можно было рассматривать и с иной точки зрения. Ее выдвинул в 1795 г. Дж. Хаттон (J. Hutton) в своей «Теории Земли». Хаттон утверждал, что происходящие сейчас процессы эрозии и воздыманий могли бы за достаточное время полностью изменить лицо Земли. Эту тему исчерпывающим образом разработал Чарлз Лайель (Charles Lyell) в своей книге «Основы геологии», впервые опубликованной в 1830 г. Она доминировала в геологии под названием доктрины униформизма. Ни в каких катастрофах или силах, не наблюдаемых на Земле в настоящее время, нет нужды: дожди и морозы и просто время могут сравнять горы с землей. Беспредельность времени - вот ключ к познанию истории Земли. Хаттон писал: «Мы не можем найти никаких следов начала и никаких наметок конца».

Дарвиновская эволюция, приводящая к постепенным изменениям путем отбора мелких вариаций, требовала очень продолжительного времени: теория униформизма обеспечила это время. Однако за этим последовал тяжелый удар. Физик Уильям Томсон (William Thomson), позднее лорд Кельвин, в работах, опубликованных в 1862 г. и позднее, показал, что принцип униформизма противоречит второму закону термодинамики. Неограниченное время невозможно, потому что, хотя суммарная энергия во Вселенной остается постоянной, количество энергии, доступной для использования, уменьшается. Таким образом Вселенная должна приближаться к своему концу. В этом Томсон был абсолютно прав. Только данная им оценка времени, остающегося до этого конца, была слишком занижена. Единственным известным в XIX в. механизмом, который мог бы нагревать Солнце, было гравитационное сжатие. Томсон показал, что такой механизм ограничивает жизнь Солнца, а тем самым и Земли сроком менее 100 млн. лет. Это очень сильно урезало время, имевшееся в распоряжении эволюции, так как лишь в последней пятой части истории Земли обнаружены следы многоклеточных организмов.

Такое несоответствие между продолжительностью времени, допускаемого лордом Кельвином, и временем, которое считали необходимым эволюционисты, было устранено только после открытия явления радиоактивного распада, а вместе с тем и нового источника тепла для Солнца - источника, который даст возможность Солнцу светить миллиарды лет. Радиоактивный распад некоторых тяжелых элементов, например урана, можно использовать в качестве геологических часов; это сделало возможным развитие методов радиометрического датирования и создания для Земли шкалы абсолютного времени. На рис. 2-1 показана принятая в настоящее время корреляция между шкалами относительного и абсолютного времени.

Рис. 2-1. Разнообразие иглокожих на протяжении геологического времени. Каждая группа представляет собой отдельный класс. Время жизни каждого класса показано длиной соответствующей линии. Пять крупных групп - Echinoidea (морские ежи), Holothuroidea (голотурии), Crinoidea (морские лилии), Asteroidea (морские звезды) и Ophiuroidea (змеехвостки) дожили до настоящего времени. Разнообразие группы в каждый данный период показано толщиной соответствующей линии. Предполагаемые родственные связи между классами изображены прерывистыми линиями. (Paul, 1977; с изменениями).

Изложение теории и практики метода радиоактивного датирования выходит за рамки этой книги, однако необходимо указать на один его недостаток: большую часть ископаемых остатков нельзя датировать непосредственно. Методы датирования применимы только к магматическим породам. Границы распространения ископаемых остатков во времени обычно определяют, отыскивая такие примеры, в которых слои осадочных пород, содержащие ископаемые остатки, заключены между слоями магматических пород, возраст которых поддается определению. При благоприятных обстоятельствах возраст ископаемых остатков удается определить довольно точно. Хорошим примером служит сделанная Гиллом (Gill) и Коббаном (Cobban) корреляция прекрасной серии руководящих ископаемых из позднемеловых сланцев Пьер (шт. Вайоминг) с определениями абсолютного возраста пластов вулканического пепла, переслаивающихся со сланцами. В этой работе была определена скорость эволюции для большой последовательности сменяющих друг друга видов аммонитов. Среднее время жизни вида, как показано в этой работе, составляет около 0,5· 10⁶ лет.