5.1. Нарушитель сегрегации (Segregation Distorter) у самцов Drosophila

Одним из наиболее впечатляющих примеров роли гетерохроматина в опосредовании мейотического драйва является гаплотип у D. melanogaster; изолированный из природной популяции и названный Segregation Distorter [нарушитель сегрегации], или просто SD (Sandler and Hiraizumi, 1959). Вторая хромосома плодовой мушки, несущая гаплотип SD, обладает способностью элиминировать свой гомолог дикого типа (обозначаемый SD⁺) в процессе созревания спермы и делает это, предотвращая правильную конденсацию этого гомолога. Только сперма, несущая - SD, завершает созревание, становится зрелыми сперматидами и, следовательно, передается потомству.

Хромосома с SD несет несколько дискретных генетических элементов, существенных для ее функции. Первым из них является сам эухроматиновый мутант 5Z), вызывающий дисфункцию сперматид, действуя на отдельный гетерохроматиновый элемент-мишень, расположенный на гомологе и называемый Rsp (Ganetzky, 1977). Сам Rsp включает повторяющийся элемент, локализованный в перицентромерном гетерохроматине второй хромосомы (Wu et al., 1988). Чувствительность гомологичной хромосомы SD⁺ к нарушению конденсации зависит от числа копий повтора Rsp. Имеется также ряд других элементов, обычно локализованных в хромосомах, несущих SD и укрепляющих способность SD вызывать нарушение расхождения.

Сама мутация SD является результатом небольшой тандемной дупликации, включающей ген RanGAP. Эта перестройка производит мутантный белок RanGAP, усеченный на 234 аминокислоты на карбоксильном конце и вызывающий дефект в ядерном транспорте (Kusano et al., 2003). Почему такой дефект может приводить к тому, что не происходит конденсация хроматина хромосом, несущих локус Rsp, остается неясным (но см. обсуждение возможных механизмов: Kusano et al., 2003).