10.2. Эпигенетическое наследование экспериментально индуцированных делеций

Материнское влияние на перестройки ДНК. подобное тому, как это наблюдалось для d48, по-видимому контролирует развитие многих, а возможно и всех, районов макронуклеарного генома Paramecium. В самом деле, макронуклеарные делеции, создаваемые экспериментально в половом потомстве, могут «спонтанно» воспроизводиться в последующих половых поколениях, по материнскому типу наследования. Это наблюдали и для делеций гена G, индуцированных у Pprimaurelia высококопийным трансгеном, для другого субтеломерного гена поверхностного антигена (Меуег, 1992), и для макронуклеарных делеций гена ND7, которые превоначально были индуцированы скармливанием dsRNA (Gamier et al., 2004). В любом случае индуцирующий трансген или введенная dsRNA не были больше необходимыми для воспроизведения данной делеции в половом потомстве. У d48 и в этих индуцированных вариантных клеточных линиях данное состояние соматического генома может время от времени после автогамии ревертировать к перестроечному паттерну дикого типа, подтверждая тем самым, что этот ген все еще наличествует в микронуклеарном геноме, и высвечивая эпигенетический способ наследования.

Замечательно, что сайленсинг гена и подучающаяся в результате делеция ДНК могут «запоминаться» в последующих поколениях; при этом целевой геномный район обрабатывается в ходе развития макронуклеуса так же, как транспозоны и IESs. Рекуррентная делеция гена в каждом половом поколении, по-видимому, не индуцируется ~23-нуклеотидными siRNAs, поскольку эти РНК выявлялись лишь тогда, когда сайленсинг экспериментально индуцируется в первом поколении. Более того, генетический анализ таких клеточных линий показал, что этот микронуклеарный ген не несет никакого постоянного импринта, поскольку он может нормально амплифицироваться в ходе макронуклеарного развития, когда он переносится при конъюгации в клеточную линию с макронуклеусом дикого типа. Создается, следовательно, впечатление, что этот ген делегируется в развивающемся макронуклеусе просто потому, что он отсутствует в материнском макронуклеусе.