1.1. Как осуществляется хромосомная наследственность?

Митоз является основным типом клеточного деления, который производит идентичные, диплоидные дочерние клетки и используется соматическими клетками и премейотическими зародышевыми клетками (рис. 14.1а). В митотическом клеточном цикле выделяют четыре фазы, называемые Gj (gap 1, стадия «покоя» после митоза), S (synthesis — репликация ДНК и экспрессия генов), G₂ (gap 2, «покой» после S, подготовка к митозу) и М (mitosis, состоящий из профазы, метафазы, анафазы и телофазы). Во время S-фазы ДНК реплицируется, и дуплицированные сестринские хроматиды удерживаются вместе за счет установления когезии. В начале митоза хромосомы конденсируются, а гистон H3 становится фосфорилированным по Ser-10 (H3S10ph) (глава 10). Кроме того, у большинства организмов единичный сайт (центромера) на каждый сестринской хроматиде формирует структуру, называемую кинетохором, которая опосредует прикрепление микротрубочки веретена и служит в качестве «контрольной точки» (checkpoint) клеточного цикла (рис. 14.1а). В прометафазе пары сестринских хроматид собираются в метафазную пластинку и в анафазе расходятся к полюсам. Эти движения совершаются как за счет активности связанных с кинетохором микротрубочковых моторов (кинезинов и динеинов) и регуляции сборки и разборки микротрубочек, а также требуют разрушения когезии сестринских хроматид при переходе из метафазы к анафазе.

Мейоз происходит только в зародышевых клетках и характеризуется одним раундом репликации, за которым следуют два деления (мейоз 1 и И, рис. 14.16); это дает гаплоидные яйцеклетки в женской зародышевой линии и гаплоидные спермин в мужской зародышевой линии многоклеточных животных, а не диплоидные дочерние клетки. В мейозе I реплицированные гомологи спариваются и расходятся вместе. Сестринские хроматиды каждого гомолога не расходятся друг с другом до мейоза II. Для нормальной сегрегации во время мейоза требуется частая рекомбинация между гомологами, а также специальная когезия в центромерном районе, которая обеспечивает ассоциацию сестринских хроматид во время мейоза I (Watanabe, 2005).