6.2. Фрагментация хромосом

Во время развития макронуклеуса хромосомы, происходящие из зародышевой линии, фрагментируются на более короткие молекулы, которые кепируются добавлением de novo теломерных повторов (рис. 7.5). Получающиеся в результате этого макронуклеарные хромосомы, по всей видимости, не имеют центромер, и таким образом хромосомная фрагментация может облегчать равное распределение этих молекул при амитотических делениях макронуклеуса. Степень фрагментации широко варьирует у разных видов. У спиротрих фрагментация достигает крайней степени, давая крошечные «нанохромосомы», обычно содержащие по одному гену, тогда как у Paramecium и Tetrahymena макронуклеарные хромосомы варьируют по размеру от 20 Кб до более чем 1 Мб и содержат по много генов.

У большинства инфузорий этот процесс является неточным, так что точное положение добавления теломерных повторов оказывается гетерогенным и часто приводит к некоторым потерям последовательностей зародышевой линии. Одно из исключений — Euplotes crassus, у которого теломеры всегда добавляются в одних и тех же нуклеотидных позициях (Klobutcher, 1999). У Tetrahymena консервативная последовательность хромосомного разрыва длиной 15 пн (CBS), обнаруженная в 280 локусах хромосом зародышевой линии (Cassidy-Hanley et al., 2005; Hamilton et al., 2005), является и необходимой, и достаточной для направления фрагментации и добавления новых теломер (Fan and Yao, 1996). Напротив, у видов P. aurelia никаких аналогичных CBS не было идентифицировано. Скорее, все данные показывают, что фрагментация хромосом является альтернативным результатом неточных делеций (рис. 7.5); при таких делециях элиминация ДНК залечивается либо путем воссоединения фланкирующих последовательностей, либо путем добавления теломер (Le Моил1 et al., 2003).