5.4. Вздутие 10 у кукурузы — роль последовательностей, соответствующих гетерохроматиновым «вздутиям», в облегчении расхождения хромосом в мейозе I

Еще один пример гетерохроматиновых элементов, ассоциированных с мейотическим драйвом, наблюдается у растений, содержащих хромосомы с гетерохроматиновыми вставками, известными как «вздутия» (knobs), или «псевдокинетохоры»; они благоприятствуют передаче хромосомы, несущей такое вздутие, в женском мейозе. Молекулярная организация вздутий охватывает два набора тандемных повторов, каждый из которых, по-видимому, представлен в виде длинной непрерывной последовательности (Dawe and Hiatt, 2004). Функционирование гетерохроматиновых вздутий как псевдокинетохоров зависит от варианта хромосомы 10, известного как аномальная хромосома 10 (Ab10). Когда Ab10 присутствует, вздутия формируют псевдокинетохоры, которые движутся к полюсам веретена мейоза I впереди эндогенных центромер, и скорость этого движения пропорциональна величине вздутия. Однако вздутия проявляют псевдокинетохорную активность только тогда, когда они находятся в cis-конфигурации с эндогенной центромерой; они также обнаруживают только латеральные ассоциации с микротрубочками в отличие от ассоциаций «в торец», демонстрируемых полностью функциональными эндогенными кинетохорами Таким образом, несмотря на терминологическую путаницу, вздутия не являются «неоцентромерами» (см. раздел 3.3), поскольку они не способны стимулировать нормальное расхождение сами по себе, не рекрутируют белки и не обнаруживают функций, связанных с эндогенными центромерами и кинетохорами.

В терминах мейотического драйва обмены в мейоцитах, гетерозиготные по данному вздутию, приводят к формированию кроссоверного продукта, несущего это вздутие только на одной из двух его хроматид (Rhoades and Dempsey, 1966). Псевдокинетохорное поведение этого вздутия направляет несущую вздутие хроматиду в один из четырех продуктов мейоза, известный как базальная мегаспора, который является одним из двух «внешних» ядер (из четырех мейотических продуктов) и который только один и имеется для оплодотворения (Rhoades and

Dempsey, 1966; Yu et al., 1997). Таким образом, причина мейотического драйва в этой системе — опосредованное гетерохроматином направленное расхождение в функциональную гамету одной хроматиды за счет ее сестры. Каким образом эпигенетические механизмы регулируют поведение вздутий и псевдокинетохорную активность, в настоящее время неизвестно.