Общее резюме

Растения — мастера эпигенетической регуляции. У них имеются все основные эпигенетические механизмы, свойственные эукариотам, и часто они даже более совершенны, чем у представителей других царств живого мира. Цитозиновое метилирование ДНК, связанное в основном с инактивацией (замалчиванием) генов, происходит в CpG, CpNpG и CpNpN нуклеотидных последовательностях растительных геномов и осуществляется специфичными растительными белками, некоторые из которых обладают деметилазной активностью Гистон-модифицирующие ферменты, модулирующие структуру хроматина у растений, имеют в основном консервативные каталитические домены и часто кодируются многими семействами генов, обеспечивающих исключительную диверсификацию и обилие генетических функций. Обусловленное малыми интерферирующими РНК (siPHK) замалчивание генов предназначено для борьбы с вирусами, инактивации транспозонов, регулировки развития и организации генома. Несмотря на то, что существование взаимосвязи между метилированием ДНК и модификацией гистонов уже признано, тем не менее, недавние сведения о том, что с участием siPHK эти модификации могут происходить в определенных областях генома, привносят много нового в эпигенетические исследования. Взаимодополнения и перекрывание путей замалчивания генов лежат в основе сложных многослойных схем и представлений об эпигенетике растений.

Сложная картина эпигенетической регуляции у растений отражает историю их эволюции, характер их развития и «образ жизни». Полиплоидизация — увеличение числа хромосомных наборов — условие возникновения линий растений, амплификации семейств генов и функциональной специализации дуплицированных генов.

В отличие от млекопитающих, у которых образование органа или ткани в основном заканчивается во время эмбрионального развития, растения растут путем непрерывного образования над- и подземных частей из популяций самодостаточных стволовых клеток меристемы. Тем самым, постэмбриональное развитие растений определяется средой и характеризуется высокой пластичностью и вариабельностью. Поскольку растения не могут убежать из своего окружения, они вынуждены как-то справляться с изменяющимися и часто неблагоприятными условиями среды. Врожденная гибкость регуляторных эпигенетических механизмов может облегчать быстрые перемены в генетической активности и тонко настраиваемой экспрессии генов так, чтобы растения могли выживать и успешно размножаться в непредсказуемых условиях среды.

Исторически растения предоставили нам отличные системы для открытия и анализа эпигенетических феноменов. Переход от билатеральной к радиальной симметрии у некоторых линий растения Linaria vulgaris, который наблюдал Карл фон Линней в 18 столетии, указывал на эпигенетическую модификацию гена cycloidea, который регулирует развитие цветка. Значительный прогресс в эпигенетике достигнут за последние пять лет благодаря расшифровке нуклеотидной последовательности генома арабидопсиса («полезный сорцяк», широко используемый в генетическом анализе) и синергизму результатов параллельных исследований эпигенетических феноменов у животных и грибов.