7. Не весь гетерохроматин идентичен

Хотя в общих терминах гетерохроматин был описан выше, ясно, что гетерохроматиновые домены варьируют в деталях. Все гетерохроматиновые домены характеризуются повторяющейся ДНК (см. выше), но это может варьировать от тандемных последовательностей коротких повторов (сателлитная ДНК), обнаруживаемых в блоках в центромерных районах, до высокой плотности перемежающихся повторяющихся последовательностей, что наблюдается в четвертой хромосоме. В то время как все гетерохроматиновые районы, по-видимому, ассоциированы с НР1 и H3K9me2, ясно, что связанные с этим белковые комплексы должны отличаться в иных отношениях. Исследование влияния 70 разных модификаторов на разные гены, демонстрирующие мозаицизм (в том числе w^т4, bw^D, репортеры R-элемента в перицентромерном гетерохроматине или в порядке [array] TAS), показало, что на фоне существенного перекрывания в мишенях модификаторов имеет место удивительная сложность. С помощью использованного набора тестов эти модификаторы разделили на семь разных групп с точки зрения их способности влиять на сайленсинг в данном компартменте (Donaldson et al., 2002). Интересно, что единственным модификатором в этой группе, влияющим на сайленсинг в порядке TAS, была новая аллель Su(var)3-9.

Эти различия несомненно отражают изменения в локальной биохимии или в энзимах, используемых для этого. Например, цитологические результаты показывают, что в то время, как H3K9me2 сильно концентрируется вдоль по длине четвертой хромосомы, ответственный за это энзим — это не SU(VAR)3-9 (Schotta et al., 2002; К.A. Haynes et al., неопубликовано). Даже в пределах перицентромерного гетерохроматина следует ожидать мозаицизм, принимая во внимание различия в составляющих его основу блоках ДНК, которые варьируют от сателлитной ДНК до кластеров перемежающихся повторов (Le et al., 1995), которые могли бы использовать разную смесь гетерохроматиновых белков. Последствия были видны в исследованиях, где изучали влияние разных блоков перицентромерного гетерохроматина на экспрессию с репортера, и можно было наблюдать, что степень выраженности [severity] фенотипа зависит не просто от количества гетерохроматина в cis-конфигурации, но варьирует в зависимости от локального гетерохроматинового окружения (Howe et al., 1995). Связанные с гетерохроматином белки, которые могут играть роль в специфических субдоменах, включают AT-hook белок D1, преимущественно связанный с сателлитом III с плотностью 1,688 г/см³ (Aulner et al., 2002), и DDP1, мульти-КН-доменный белок, гомологичный вигилину, который связывается с богатой пиримидинами С-нитью додекасателлита (Cortes and Azonn, 2000).